Finds documents with both search terms in any word order, permitting "n" words as a maximum distance between them. Best choose between 15 and 30 (e.g. NEAR(recruit, professionals, 20)).
Finds documents with the search term in word versions or composites. The asterisk * marks whether you wish them BEFORE, BEHIND, or BEFORE and BEHIND the search term (e.g. lightweight*, *lightweight, *lightweight*).
Wasserkraftwerke beeinflussen Flussökosysteme erheblich, insbesondere Speicherkraftwerke, die bedarfsabhängig betrieben werden. Diese diskontinuierliche Betriebsweise führt zu schnellen und häufigen Abflussschwankungen (Schwall-Sunk), die Fische, dabei vor allem Larven und Jungfische, gefährden. Bisher lag der Schwerpunkt der Schwallforschung auf Salmoniden, während frühe Lebensstadien der Cypriniden (Karpfenfische) kaum untersucht wurden. Ziel dieses Artikels ist es, die Auswirkungen kurzfristiger Abflussschwankungen auf zwei karpfenartige Zeigerarten, die Nase (Chondrostoma nasus) und die Barbe (Barbus barbus), zu untersuchen. In vorliegender Arbeit werden die Ergebnisse zweier methodischer Ansätze – Freilanduntersuchungen und Schwallversuche in naturnahen Fließrinnen – beschrieben. Die Analyse österreichischer Befischungsstellen zeigt, dass Nase und Barbe in ihrem natürlichen Verbreitungsgebiet signifikante Rückgänge erlitten haben. Die Biomasse beider Zielarten ist insgesamt sehr gering, insbesondere in Schwallstrecken. Die Schwallversuche zeigen, dass die Fischlänge ein entscheidender Faktor für das Strandungsrisiko ist: Mit zunehmender Größe nimmt das Risiko ab. Nasen- und Barbenlarven stranden nachts häufiger als tagsüber. Die Uferquerneigung beeinflusst die Strandungsrate stark; flachere Ufer erhöhen das Risiko im Vergleich zu steileren, bieten jedoch mehr Lebensraum. Eine schnellere Abstiegsrate erhöht ebenfalls das Strandungsrisiko, besonders nachts und auf flach geneigten Kiesbänken. Heterogene Uferhabitate (mit Mulden) können auch für größere Jungfische aufgrund eines Fischfalleneffekts ein signifikantes Strandungsrisiko darstellen. Die Strandung wird zudem maßgeblich von der Wassertemperatur beeinflusst, die entscheidend für das Fischwachstum und die -entwicklung ist. Erste Mehrfachschwallversuche zeigen eine Abnahme der Fischstrandung bei aufeinanderfolgenden Schwallereignissen, wobei jedoch eine Reststrandung bestehen bleibt. Wie nachhaltig dieser (Lern‑)Effekt ist, bleibt noch ungeklärt. Diese Arbeit bieten neue Einblicke in die Auswirkungen kurzfristiger Abflussschwankungen auf die frühen Lebensstadien von Cypriniden und trägt somit zur Diskussion über die Schwall-Sunk-Sanierung bei.
Der Verlag bleibt in Hinblick auf geografische Zuordnungen und Gebietsbezeichnungen in veröffentlichten Karten und Institutsadressen neutral.
1 Einleitung
Kurzfristige anthropogene Abflussschwankungen in Fließgewässern (d. h. Schwall-Sunk) treten bei großen Speicherkraftwerken auf, die bedarfsabhängig betrieben werden (Greimel et al. 2024; Hayes et al. 2022b). Allerdings können Abflussschwankungen auch von Laufkraftwerken (Greimel et al. 2016) oder von Wasserentnahmen zur landwirtschaftlichen Bewässerung stammen. Weltweit sind schnelle und häufige künstliche Abflussschwankungen ein wachsendes Problem, da der weitere Ausbau von Wasserkraftwerken mit Schwallbetrieb voranschreitet, um die flexible Stromerzeugung und -speicherung durch erneuerbare Energiequellen, wie Sonne und Wind, zu ermöglichen (Haas et al. 2015). Solche „künstlichen Hochwässer“ gehen jedoch in der Regel mit einem schnellen Anstieg und Rückgang des Wasserspiegels einher (Greimel et al. 2016). Obwohl die Wasserkraft oft als umweltfreundliche und nachhaltige Energiequelle angepriesen wird, sind diese künstlichen Veränderungen des Abflusses und des Wasserstandes dafür bekannt, sich negativ auf aquatische Organismen auf der Ebene von Individuen, Populationen und Lebensgemeinschaften auszuwirken (Hayes et al. 2021, 2022b; Schmutz et al. 2015; Young et al. 2011).
Die wesentlichen direkten Auswirkungen künstlicher Abflussschwankungen auf aquatische Organismen sind die Verdriftung (bei Abflusserhöhungen) sowie das Stranden (bei Abflussverringerung) (Schmutz et al. 2013). Die Verdriftung wird durch den Anstieg der Fließgeschwindigkeit und des hydraulischen Stresses ausgelöst („Schwall“), was dazu führt, dass die erforderlichen Kleinlebensräume kurzfristig nicht mehr vorhanden bzw. nutzbar sind (Bätz et al. 2023). Um nun eine flussabwärts gerichtete Verdriftung zu vermeiden, sind aquatische Organismen gezwungen, sich seitlich hin zum Flussufer zu bewegen, wo sich geeignete Habitate während eines künstlichen „Hochwassers“ befinden. Diese Uferhabitate fallen bei sinkendem Wasserspiegel („Sunk“) wieder trocken und führen zur Strandung, wenn Organismen nicht zeitgerecht in den mit Wasser permanent benetzten Bereich zurückfinden (Auer et al. 2017; Hayes et al. 2022b; Nagrodski et al. 2012). Bei Fischen sind es insbesondere Larven- und Jungfischstadien, die von diesen Prozessen betroffen sind (Hayes et al. 2019; Hunter 1992).
Advertisement
Bis dato konzentrierte sich die Schwall-Sunk-Forschung auf Salmoniden. Der artenreicheren Familie der Cypriniden wurde kaum Bedeutung geschenkt, vor allem, was sensible Jungfischstadien und Populationseffekte betrifft (Hayes et al. 2023b). Künstliche Abflussschwankungen treten aber auch in Gewässern auf, die von diesen Fischarten bewohnt werden (Insulaire et al. 2024; Judes et al. 2021; Schmutz et al. 2015). Dieser Artikel füllt diese Wissenslücke, indem er die Projektergebnisse des FWF-Projekts „Impacts of artificial flow fluctuations on cyprinid fishes“ (P 34061-B) zusammenfasst. Die Projektarbeit bestand (i) aus Analysen von Freilanddaten (Datenbankanalysen), um den Status von Nasen- (Chondrostoma nasus) und Barbenpopulationen (Barbus barbus) in schwallbeeinflussten und unbeeinflussten Fließgewässern in Österreich zu quantifizieren sowie (ii) aus Schwallexperimenten in naturnahen Versuchsrinnen, um die direkten Auswirkungen von Sunkereignissen auf Larven- und Jungfischstadien zu untersuchen. Die Verbindung beider Analyseansätze ermöglicht es somit erstmalig, die Auswirkungen künstlicher Abflussschwankungen auf karpfenartige Fische sowohl auf der Ebene von Einzelindividuen als auch auf Populationsebene, in Kombination mit anderen Stressoren, zu erforschen und somit Lösungsansätze für die ökologische Sanierung von beeinträchtigten Fließgewässern zu erarbeiten.
2 Methoden
Zur Untersuchung der Effekte kurzfristiger Abflussschwankungen auf Cypriniden wurden zwei Methodenansätze herangezogen: (1) Datenbankanalysen österreichischer Befischungen zur Zustandserhebung von Fischpopulationen sowie (2) Schwallversuche in naturnahen Fließrinnen zur Quantifizierung individueller Effekte (Abb. 1).
Abb. 1
Zwei Analyseebenen des Projekts: die Identifizierung großräumiger Muster durch Freilanduntersuchungen (links) sowie die Quantifizierung ökologischer Prozesse durch Schwallversuche in naturnahen Fließrinnen (rechts)
Zielarten für diese Analysen sind die Nase (Chondrostoma nasus) und die Barbe (Barbus barbus). Beide Arten sind hervorragende Indikatoren für die hydromorphologischen Bedingungen und die Integrität von Fließgewässern und kommen in vielen Flüssen in Europa vor (Britton und Pegg 2011; Ovidio und Nzau Matondo 2024). Die Ökologie beider Arten ist ähnlich, unterscheidet sich aber in einigen Punkten, etwa im Zeitpunkt des Laichens und der frühen Jungfischentwicklung. Da Nasen früher aus dem Interstitial (Mai bis Juni) schlüpfen als Barben (Juni bis Juli), wenn die Wassertemperaturen generell noch niedriger sind, kann es aufgrund unterschiedlicher Wachstumsraten und Habitatansprüche, insbesondere in den frühesten Lebensstadien, zu artspezifischen Risikounterschieden bei abflussbedingten Strandungsereignissen kommen (Moreira et al. 2019; Nagrodski et al. 2012).
2.1 Österreichweite Analyse
Im ersten Analyseansatz wurde der aktuelle Status der Zielarten auf nationaler Ebene bewertet. Dazu wurde eine umfassende, österreichweite GIS-basierte Fischdatenbank erstellt, die Datensätze des österreichischen Bundesministeriums für Landwirtschaft, Regionen und Tourismus (BML) sowie des Instituts für Hydrobiologie und Gewässermanagement (IHG) kombiniert. Die Datenbank umfasst mehr als 700 Elektrobefischungsstellen im natürlichen Verbreitungsgebiet von Nase und Barbe (Hayes et al. 2022a). Diese Stellen wurden quantitativ gemäß den nationalen Befischungsrichtlinien beprobt (Haunschmid et al. 2019).
Advertisement
Zuerst wurde für jede der Zielarten gemäß „Presence-Absence“-Daten das aktuelle Verbreitungsgebiet mit ihrem natürlichen, historischen Verbreitungsgebiet gemäß Leitbildkatalog eruiert (Haunschmid et al. 2006). Folgend wurde die Veränderung des Populationsstatus (Biomasse: kg ⋅ ha−1) in Bezug auf verschiedene hydromorphologische Gewässertypen (d. h. frei fließende Flussabschnitte, Stau‑, Restwasser- sowie Schwallstrecken) quantifiziert. Für letztgenannte Analyse wurden nur Standorte verwendet, an denen die jeweilige Zielart als Leitart oder Begleitart eingestuft ist.
2.2 Experimentelle Ansätze zur Quantifizierung von Drift und Strandung
Zur Quantifizierung von Drift und Strandung wurden Schwallversuche in der HyTEC-Versuchsanlage („Hydromorphological and Temperature Experimental Channels“) in Lunz am See, Österreich (47°51′22,5″N, 15°02′12,0″E; https://hydropeaking.boku.ac.at) durchgeführt (Tab. 1). Diese einzigartige experimentelle Forschungseinrichtung umfasst zwei parallele Kiesbettfließrinnen (je 40 × 6 m), Fischaufzuchtbecken und eine Steuereinheit zur Programmierung, Überwachung und Aufzeichnung des Durchflusses und der Wassertemperatur. Das Wasser stammt aus dem nahe gelegenen Lunzer See und kann aus zwei verschiedenen Tiefen entnommen werden (Oberflächenwasser bzw. Tiefenwasser). Der maximale Durchfluss jeder Rinne liegt bei rund 600 L ⋅ s−1. Durch die Vermischung von Wasser aus beiden Entnahmeschichten kann die Wassertemperatur innerhalb des vorherrschenden Temperaturbereichs des Seewassers für jede Rinne und alle Fischaufzuchttanks separat eingestellt werden (Auer et al. 2023, 2017; Führer et al. 2022). Die Sohlgeometrie der Fließrinnen und die enthaltenen Sedimente können dem Studiendesign angepasst werden (Auer et al. 2017; Hayes et al. 2023a), einschließlich der Installation von Versuchsaufbauten und -einrichtungen.
Tab. 1
Übersicht der Schwallversuche mit larvalen und juvenilen Nasen und Barben
HOM Homogenes Ufer (d. h. ohne Strukturen), HET Strukturiertes Ufer (Hinterrinner bzw. Mulde), q Uferquerneigung, WTemp Wassertemperatur, MW Mittelwert, SA Standardabweichung
1 Klassifikation der Nasenlarven sensu Peňáz (1974), Klassifikation der Barbenlarven sensu Nowosad et al. (2021)
2 Gesamtlänge (total length)
Zur besseren Quantifizierung der Strandung larvaler und juveniler Cypriniden (Fischlänge 10–25 mm) wurden eigens konstruierte Mesokosmen (2,25 × 2 m) in die Fließrinnen eingebettet (Abb. 2; siehe Ergänzungsmaterial in Führer et al. 2022). Diese naturnahen Mesokosmen waren mit feinmaschigen Netzen (Maschenweite: 0,75 mm) eingefasst, mit feinen Bettsedimenten gefüllt (d50 = 2,2 mm; dmax < 10 mm) und boten bei Schwall flache Uferhabitate (< 10 cm Wassertiefe) mit geringen Fließgeschwindigkeiten (< 0,1 m.s−1) in Ufernähe, wodurch adäquate Lebensräume für larvale Nasen und Barben bereitgestellt wurden (Führer et al. 2024, 2022; Hayes et al. 2023a). Die Tiefwasserrinne bot nur bei Sunk geeignete Habitate. Die Bettsedimente bildeten homogene Kiesbänke unterschiedlicher Uferquerneigung ab (siehe Abb. 2 in Führer et al. 2022), die in einer Versuchsanordnung mit einem „Hinterrinner“ heterogen ausgeformt wurden (siehe Abb. 1 und 2 in Hayes et al. 2023a) (Tab. 1).
Abb. 2
Mesokosmen in den Fließrinnen, adaptiert nach Führer et al. (2022). Für eine detaillierte Darstellung der Mesokosmen siehe das Ergänzungsmaterial in Führer et al. (2022)
Im ersten Versuchsjahr (2021) wurden die folgenden Parameter mit larvalen Nasen an homogenen Kiesbänken untersucht: (i) vertikale Abstiegsrate (Sunkgeschwindigkeit): 0,7–3,0 cm ⋅ min−1, (ii) Uferquerneigung: 2 und 5 %, (iii) Tageszeit: Tag und Nacht sowie (iv) Larvenentwicklungsstadium: Stadium III–IV und V (Führer et al. 2022). Folgeversuche mit weiter entwickelten Nasen (Stadium V–VI) wurden mit 5 % Uferneigung sowohl an homogenen als auch heterogenen Flussufern durchgeführt. Das heterogene Ufer enthielt eine längsgerichtete Schwelle aus Bettsedimenten mit einer Mulde parallel zur Uferzone („Hinterrinner“), welche während des Sunkereignisses von der Hauptströmung zuerst abgetrennt wurde und danach trockenfiel (Hayes et al. 2023a). Diese Versuche wurden mit einer Abstiegsrate von 3,0 cm ⋅ min−1 durchgeführt (Tab. 1). Im zweiten Jahr (2022) wurden Versuche mit Nasen (Stadium II–III) und Barben (Stadium III) an 2 % geneigten, homogenen Ufern mit vertikalen Abstiegsraten von 0,3–1,5 cm ⋅ min−1 durchgeführt, um artspezifische Unterschiede zu testen. Alle Versuche wurden sowohl tagsüber als auch nachts durchgeführt (Tab. 1).
Der Versuchsablauf umfasste folgende Schritte: (i) Besatz von 100 Individuen einer Fischart bei hohem Durchfluss (80 L ⋅ s−1), (ii) Akklimatisierung der Fische, (iii) programmierte Verringerung des Durchflusses auf geringen Abfluss (10 L ⋅ s−1) mit unterschiedlichen, gleichmäßigen Abstiegsraten und (iv) Quantifizierung der gedrifteten, gestrandeten und nicht gestrandeten Larven (Führer et al. 2024, 2022; Hayes et al. 2023a).
Die Wassertemperatur wurde kontinuierlich gemessen und konstant gehalten (< 0,5 °C Differenz zwischen den Fischaufzuchttanks und den Mesokosmen bzw. in den Mesokosmen während eines Versuchs; d. h. kein „Thermopeaking“). Aufgrund natürlicher Variationen der Seewassertemperatur variierten die Temperaturen zwischen den Einzelversuchen und den beiden Versuchsjahren (Tab. 1).
Ergänzend zu den Versuchen in den Mesokosmen mit gleichbleibender Wassertemperatur wurden im Jahr 2021 auch Schwallversuche mit veränderlicher Wassertemperatur (Thermopeaking) mit weiter entwickelten Nasen (Stadium VI; mittlere Körperlänge: 25,1 mm) direkt in den Fließrinnen durchgeführt. Diese Versuche zielten darauf ab, den Effekt von Kaltschwällen im Vergleich zu Schwallwellen ohne Temperaturänderung auf die Fischdrift zu untersuchen. Ein Schwallereignis umfasste die folgenden Schritte: (i) Besatz von 50 Individuen bei geringem Durchfluss (15 L ⋅ s−1), (ii) Akklimatisierung der Fische, (iii) programmierte Durchflusserhöhung, (iv) hoher Durchfluss (Schwall: 80 L ⋅ s−1), (v) programmierte Verringerung des Durchflusses auf 15 L ⋅ s−1. In den Rinnenversuchen wurde die Drift für jeden der einzelnen Schritte ii bis v quantifiziert (Mameri et al. 2023).
Im Jahr 2022 wurden zudem Versuche mit juvenilen Nasen (Körperlänge: 23–30 mm) bei wiederkehrenden Schwallereignissen und unter natürlichen Schwankungen der Wassertemperatur bei Tag und Nacht durchgeführt (Auer et al., in Vorbereitung). Diese Versuche fanden direkt in den Versuchsrinnen statt, um sowohl die Auswirkungen auf die Drift zu quantifizieren als auch die Präferenz von Jungnasen für heterogene Kiesbankstrukturen in Form eines Hinterrinners zu untersuchen. Der Ablauf dieser Mehrfachschwallversuche umfasste folgende Schritte: (i) Besatz von 150 Individuen bei einem geringen Durchfluss (25 L ⋅ s−1), (ii) Akklimatisierung der Fische, (iii) programmierte Durchflusserhöhung mit konstanter Anstiegsrate, (iv) hoher Durchfluss (Schwall: 125 L ⋅ s−1), (v) programmierte Verringerung des Durchflusses auf 25 L ⋅ s−1 mit einer konstanten Abstiegsrate von 1,5 cm ⋅ min−1. Die Drift wurde für jeden einzelnen Schritt gemessen, und die trocken gefallene Kiesbank sowie der Hinterrinner wurden nach gestrandeten Individuen abgesucht. Die nicht gedrifteten und nicht gestrandeten Jungfische verblieben in der Versuchsrinne, und die Schritte ii–v wurden anschließend mindestens zweimal wiederholt.
3 Ergebnisse und Diskussion
3.1 Populationsstatus karpfenartiger Fische in Österreich
Die Datenbankanalyse zeigt, dass das Verbreitungsgebiet der Zielarten im Vergleich zu ihrem natürlichen Verbreitungsgebiet deutlich zurückgegangen ist. Bei der Barbe beträgt dieser Rückgang −45 %, bei der Nase −60 % (Hayes et al. 2022a). Dies unterstreicht, dass beide Zielarten sehr empfindlich auf die durch Wasserkraftwerke und Abflussregulierung verursachte Verschlechterung ihres Lebensraums reagieren. Migrationsbarrieren wie Dämme und Wehre sind wahrscheinlich eine wesentliche Ursache für das schrumpfende Verbreitungsgebiet. Diese Arten unternehmen Laichwanderungen von teils beträchtlichen Entfernungen (bis zu > 100 km; Jungwirth et al. 2003). Sie benötigen weiters schnell fließende Gewässer mit dynamischen Kiesbänken für die Fortpflanzung (Britton und Pegg 2011; Melcher and Schmutz 2010; Ovidio und Nzau Matondo 2024).
Darüber hinaus zeigt sich, dass sich die hydromorphologischen Belastungstypen unterschiedlich auf die Populationen der Barbe und Nase auswirken (Abb. 3). Die Biomasse der Barbe in Stauen und beschwallten Flüssen unterscheidet sich von der in frei fließenden Abschnitten, wobei insbesondere Schwallstrecken die niedrigsten Biomassewerte aufweisen. Die Biomasse der Nase unterscheidet sich nicht signifikant zwischen diesen vier hydro-morphologischen Typen, obwohl noch ablesbar ist, dass die höchsten Biomassen in frei fließenden Gewässerabschnitten anzutreffen sind (Abb. 3). Insgesamt ist die Biomasse der Nase österreichweit bereits zu gering, um noch ein relevantes Signal zu erzeugen. Der Gesamtmedian der Nasenbiomasse beträgt 0,0 kg ⋅ ha−1. Bei der Barbe ist er mit 0,02 kg ⋅ ha−1 auch auf einem sehr niedrigen Wert (Hayes et al. 2022a).
Abb. 3
Biomasse der Zielarten Barbe und Nase in österreichischen Fließgewässern. Median: Barbe = 0,02 kg ⋅ ha−1, Nase = 0,0 kg ⋅ ha−1. Ausreißer > 100 kg ⋅ ha−1 wurden zur besseren Lesbarkeit grafisch abgeschnitten (Barbe: n = 20, max = 682 kg ⋅ ha−1; Nase: n = 15, max = 1076 kg ⋅ ha−1) (Daten: Hayes et al. 2022a)
Die bisherige Schwallforschung konzentrierte sich auf Salmoniden, darunter Äsche, Bach- und Regenbogenforelle sowie verschiedene Lachsarten. Den Cypriniden wurde in diesem Zusammenhang jedoch vergleichsweise wenig Aufmerksamkeit geschenkt. Um diese Wissenslücke zu schließen, wurden Abstiegsversuche mit Nasen- und Barbenlarven durchgeführt, die vorwiegend auf den Prozess des Strandens fokussieren und Parameter wie Abstiegsrate (Sunkgeschwindigkeit), Tageszeit, Uferneigung, Uferstruktur und Larvenstadium testen (Führer 2024).
3.2.1 Auswirkungen von Sunkereignissen
Alle Versuchsanordnungen verdeutlichen den Einfluss der Tageszeit auf das Stranden von Nase und Barbe (Abb. 4). Die Strandungsraten waren nachts ausgeprägter als untertags (Führer et al. 2024, 2022; Hayes et al. 2023a). Die Drift zeigt die gleichen tageszeitlichen Muster wie die Strandung (Hayes et al. 2023a), was auf natürliche Unterschiede der Habitatnutzung zwischen Tag und Nacht zurückgeführt werden kann (Baras und Nindaba 1999). Dies steht im Einklang mit mehreren Studien anderer Fischarten, welche die Auswirkung der Photophase auf Drift und Strandung betonen (Auer et al. 2017, 2014; Bradford et al. 1995). Generell waren die Strandungsraten an flacheren Ufern signifikant höher als im Vergleich zu steiler geneigten (Abb. 4a, b) (Führer et al. 2022), was ebenfalls im Einklang mit anderen Studien steht (Bradford et al. 1995; Hunter 1992). Diese Unterschiede stehen möglicherweise in direktem Zusammenhang mit der lateralen Abstiegsrate, die bei flachen Uferneigungen höher ist als bei steilen Ufern (Le Coarer et al. 2023).
Abb. 4
Strandungsrate von (a–f) Nase und (g, h) Barbe in ausgewählten Versuchsanordnungen bei Tag (oben) und bei Nacht (unten): a, b Versuchsanordnung A – Uferquerneigung (q), Tageszeit, Sunkgeschwindigkeit (Abstiegsrate); c, d Versuchsanordnung C – Tageszeit, Sunkgeschwindigkeit; e, f Versuchsanordnung B – Uferstruktur, Tageszeit; g, h Versuchsanordnung D – Tageszeit, Sunkgeschwindigkeit. c, d, g, h Uferquerneigung = 2 %, e, f Uferquerneigung = 5 %. Für Details siehe Tab. 1 (Daten: Führer et al. 2024, 2022; Hayes et al. 2023a)
Die Versuchsergebnisse zeigen Unterschiede in der Strandungsrate der Nase in Bezug auf getestete Abstiegsraten (Abb. 4a–d), wobei die stärksten Effekte an flachen Ufern (2 % Querneigung) und bei Larven im Stadium III–IV in der Nacht zu beobachten waren. Hier führten schnellere Abstiegsraten zu einer signifikant höheren Strandungsrate (Abb. 4a, b). Größere Nasen (Stadium II–III) folgten diesem Muster bei Nacht an flachen Uferbänken (Abb. 4c, d), wiesen jedoch im Vergleich zu Stadium III–IV ein geringeres Strandungsrisiko auf. Während an steileren Ufern mit 5 % Quergefälle Fische im Stadium III–IV bei höheren Abstiegsraten während der Nacht eine etwas höhere Strandung aufwiesen, gab es während des Tages kaum Unterschiede in der Strandung (Führer et al. 2022). Überraschenderweise gehörte die Abstiegsrate nicht zu den wichtigsten Faktoren, welcher die Strandungsrate juveniler Cypriniden beeinflusste, aber sie zeigte immer Wechselwirkungen mit anderen untersuchten Parametern wie der Uferneigung (Abb. 4a, b) sowie der Tageszeit (Abb. 4d, h).
Im Versuchsansatz mit Nasen im Stadium V–VI wurde die Auswirkung von Uferstrukturen hervorgehoben (Hayes et al. 2023a). Versuche mit Hinterrinnern zeigten ein erhöhtes Strandungsrisiko im Vergleich zu Ufern ohne Strukturen – sowohl am Tag (Abb. 4e) als auch in der Nacht (Abb. 4f). Somit ist davon auszugehen, dass strukturierte Flussufer mit Habitaten, die nur während des Schwalls, nicht aber im Sunk vorhanden sind und über den Kieskörper ausrinnen (z. B. Gräben, Mulden), ein deutlich höheres Strandungsrisiko aufweisen und auch größere Fische einschließen und stranden lassen. Diese Strukturen können folglich als Fischfallen fungieren, wenn die Fische dem sinkenden Wasserstand nicht rechtzeitig Richtung Hauptströmung folgen können (Insulaire et al. 2024).
Die Versuche zeigen eine Reduktion des Strandungsrisikos mit zunehmender Fischlänge und -entwicklung (Abb. 4a–f), wobei die Länge wichtiger als das Larvenstadium sein dürfte (siehe Abschn. 3.2.2).
Die Prüfung der Unterschiede zwischen Nasen- (Abb. 4c, d) und Barbenlarven (Abb. 4g, h) ergab, dass beide Arten bei den meisten Versuchsanordnungen ähnlich anfällig für das Stranden sind (Führer et al. 2024). In Bezug auf lebensstadienspezifische Unterschiede zeigten weniger entwickelte Larven ein höheres Strandungsrisiko, und zwar unabhängig von der Tageszeit. In den Versuchen am flachen Ufer (Versuchsanordnung C), wurde tagsüber kaum ein Unterschied in der Strandungsrate von Nasenlarven im Stadium II–III festgestellt. Nachts war die Strandung erhöht und nahm mit schnellerer Abstiegsrate zu, jedoch nicht so stark wie bei Larven im Stadium III–IV (Abb. 4a–d).
3.2.2 Wassertemperatureffekte
Die Nasen der Versuchsanordnung A waren bereits in einem weiter fortgeschrittenen Entwicklungsstadium (Larvenstadium III–IV) als jene der Versuchsanordnung C (Stadium II–III), wiesen jedoch geringere Fischlängen auf (Tab. 1). Nasen in den weniger entwickelten Stadien II–III zeigten sowohl tagsüber als auch nachts bei derselben Abstiegsrate (1,5 cm ⋅ min⁻1) eine niedrigere Strandung (Abb. 4c, d) als Fische im Stadium III–IV (Abb. 4a, b). Obwohl sich die Versuche nicht auf wassertemperaturbedingte Strandungseffekte konzentrierten, ist die Wassertemperatur höchstwahrscheinlich mit ein Grund für die beobachteten Unterschiede. Die Wassertemperatur unterschied sich aufgrund natürlicher Variationen in der Seewassertemperatur signifikant zwischen den Versuchsperioden/-jahren, sowohl zwischen den Versuchszeiträumen der beiden Jahre als auch im Zeitraum der Ei- und Larvenentwicklung davor. Zum einen führten höhere Wassertemperaturen im Versuchszeitraum 2022 zu einem rascheren Fischwachstum, wodurch die Larven im Vergleich der mittleren Längen 2,8 mm länger waren als im Vorjahr, obwohl sich die Fische in den Versuchen 2022 in einem früheren Larvenstadium (II–III) befanden als in 2021 (Stadium III–IV). Aufgrund der Zunahme der Gesamtlänge dürfte sich die Schwimmleistung der Fische verbessert und deren Präferenz für tiefere Habitate (mit geringerem Strandungsrisiko) erhöht haben (Führer 2024). Somit lässt sich schlussfolgern, dass sich die Wassertemperatur stärker auf das Längenwachstum als auf das Entwicklungsstadium auswirkt und bei der Ermittlung des Strandungsrisikos von größerer Bedeutung ist als das Larvenstadium (Führer et al. 2024, 2022).
Ergänzende Versuche in den Fließrinnen zeigen den Effekt von kurzfristigen Temperaturveränderungen (Thermopeaking) auf die Drift juveniler Nasen (Stadium VI). Die Ergebnisse belegen, dass Fische bei kalten Thermopeaks stärker in die Drift gehen als bei regulären Schwallereignissen ohne Veränderungen der Wassertemperatur, wobei das Ausmaß der Drift insbesondere vom Ausmaß des Temperaturabfalls während des Anstiegs abhängt (Mameri et al. 2023). Das bedeutet: Fische sind anfälliger, von der Strömung flussab verdriftet zu werden (passive Drift), wenn die Wassertemperatur stärker abfällt oder sie auf der Suche nach thermisch besser geeigneten Refugialhabitaten im Uferbereich sind (Auer et al. 2023). Solche laterale (Drift‑)Bewegungen können ein höheres Strandungsrisiko zur Folge haben.
3.2.3 Mehrfachschwall
Die Ergebnisse der Mehrfachschwallversuche zeigen einen Rückgang der Drift- und Strandungsraten während dreier aufeinanderfolgender Schwallereignisse, sowohl bei Tag- als auch bei Nachtexperimenten. Die mittlere Strandungsrate war beim ersten nächtlichen Schwallereignis signifikant höher als beim ersten Tagereignis sowie bei den beiden folgenden nächtlichen Ereignissen. Die Unterschiede zwischen Tag und Nacht nahmen mit der Anzahl der Schwallereignisse ab, wobei die Strandungsraten beim dritten Tag- und Nachschwall jeweils bei etwa 5 % lagen (Auer et al. in Vorbereitung). Es zeigte sich jedoch auch, dass die Veränderung der Wassertemperatur während eines Schwallereignisses das Drift- und Strandungsrisiko beeinflussen kann, sowohl tagsüber als auch nachts. Weitere Analysen sind erforderlich, um den Einfluss der Wassertemperaturveränderung auf Drift und Strandung genauer zu quantifizieren.
3.3 Sanierung kurzfristiger Abflussschwankungen
Die Ergebnisse vorliegender Arbeit liefern neue Erkenntnisse darüber, wie sich künstliche Abflussschwankungen negativ auf heimische Cyprinidenpopulationen auswirken und dass vor allem frühe Lebensstadien davon betroffen sind. Dieser Artikel beleuchtet das komplizierte Zusammenspiel verschiedener Faktoren und liefert eine nuancierte Perspektive für den laufenden Dialog über die Sanierung der ökologischen Auswirkungen von Schwall und Sunk.
Die Schwallversuche zeigen, dass Nase und Barbe etwas weniger anfällig als Salmoniden sein dürften (Auer et al. 2017, 2014); dies war auch der Grund für die vergleichsweise schnellen Abstiegsraten, die getestet wurden. Zum Beispiel zeigten Nasen in den Versuchen ähnliche Strandungsraten bei vergleichbaren Abstiegsraten wie bei Äschen, die aber doppelt so groß wie die von uns getesteten Nasen waren (Auer et al. 2014). Es macht somit Sinn, in Gewässern, in denen sowohl Salmoniden als auch Cypriniden vorkommen, Grenzwerte (z. B. vertikale Abstiegsraten) anhand der sensibelsten vorkommenden Art zu definieren (Moreira et al. 2019).
Die Versuche zeigen auch, dass das Strandungsrisiko von Cyprinidenlarven stark von der Körperlänge abhängt, wobei dieses Risiko mit zunehmender Larvenlänge abnimmt. Dies steht im Einklang mit mehreren Studien, die bestätigen, dass Fische mit zunehmender Größe weniger anfällig für Strandung sind (Auer et al. 2023; Moreira et al. 2019; Young et al. 2011). Basierend auf diesen Ergebnissen wird empfohlen, sich auf die Körperlänge zu beziehen, wenn lebensstadienspezifische Sanierungsmaßnahmen umgesetzt werden, etwa das sogenannte „Larvenfenster“ (Greimel et al. 2017), um das Stranden während der frühesten, sensibelsten Lebensstadien zu minimieren (Hayes et al. 2019). Im Gegensatz zum Larvenstadium kann die Fischlänge im Feld leichter bestimmt werden und ist somit als Indikator für das Strandungsrisiko zu empfehlen. Vor allem in diesen Entwicklungsstadien kann sich eine Verringerung der Abstiegsrate positiv auf die Bestände auswirken, insbesondere bei Restriktionen in der Nacht und bei geringen Wassertemperaturen. Neben der Wiederherstellung degradierter Lebensräume sind dies Kernmaßnahmen, um Fischbestände in Schwallflüssen zu unterstützen. Die Erkenntnisse vorliegender Arbeit fließen auch in die derzeit stattfindende Erstellung des Österreichischen Leitfadens zur Schwallsanierung ein.
4 Zusammenfassung und Ausblick
Die Ergebnisse dieser Arbeit sollen die laufende Diskussion über die Schwallsanierung unter Berücksichtigung der artspezifischen Bedingungen bereichern, indem sie ersten Einblicke in die direkten Auswirkungen künstlicher Abflussschwankungen auf die frühen Lebensstadien von Nase und Barbe bieten. Aus den hier vorgestellten Analysen lassen sich dabei folgende Schlussfolgerungen ziehen:
In österreichischen Flüssen haben Nase und Barbe große Verluste in ihrem natürlichen Verbreitungsgebiet erlitten, mit Rückgängen von 60 und 45 %. Die Biomasse beider Zielarten ist insgesamt sehr gering, insbesondere in Schwallstrecken.
Die Fischlänge ist einer der wesentlichsten Einflussfaktoren über den gesamten Datensatz der Schwallversuche. Die Ergebnisse zeigen, dass das Strandungsrisiko mit zunehmender Fischgröße abnimmt. Eine größere Gesamtlänge verbessert die Schwimmleistung der Larven und führt möglicherweise zu einer Präferenz für tiefere Lebensräume oder zu einer besseren Reaktionsfähigkeit auf ein Sunkereignis, was zu geringeren Strandungsraten führt.
Nasen- und Barbenlarven weisen deutliche tageszeitliche Unterschiede im Strandungsrisiko auf, wobei nachts signifikant mehr Fische stranden als tagsüber. Dieses Muster war in allen Versuchsanordnungen erkennbar.
Die Uferquerneigung beeinflusst maßgeblich die Anzahl gestrandeter Fische. Flachere Ufer erhöhen die Strandungsrate im Vergleich zu steileren Ufern, bieten jedoch mehr Lebensraum. Dieser Trend zeigte sich unabhängig von der Tageszeit, der vertikalen Abstiegsrate und dem Larvenstadium.
Die Tageszeit und die Uferquerneigung stellen einen der wichtigsten Interaktionseffekte dar. Nächtliche Sunkereignisse auf flach geneigten Ufern führen zu den höchsten Strandungsraten. Im Gegensatz dazu verursachen Sunkereignisse tagsüber auf steilen Ufern die geringste Strandung.
Versuche an homogenen Ufern zeigten niedrigere Strandungsraten von Nasenlarven als Versuche mit strukturierten Ufern (Hinterrinner), sowohl tagsüber als auch nachts. Heterogene Uferhabitate können somit selbst für Jungfische ein signifikantes Strandungsrisiko darstellen.
Der Einfluss der Abstiegsrate ist bei Cypriniden weniger ausgeprägt als bei Salmoniden. Schnellere Abstiegsraten erhöhen jedoch ebenfalls das Strandungsrisiko, insbesondere nachts und auf flachen Ufern. Tagsüber folgten nur kleinere Nasenlarven diesem Muster. Da Strandungen auch bei der niedrigsten Abstiegsrate (0,3 cm ⋅ min⁻1) beobachtet wurden, bleibt die Frage nach konkreten Schwellenwerten, unterhalb derer Cyprinidenlarven das Stranden vollständig vermeiden können, derzeit unbeantwortet.
Das Strandungsrisiko der Nase variiert zwischen den einzelnen Larvenstadien. Bei niedrigen Wassertemperaturen waren die Larven weniger entwickelt und strandeten häufiger als Larven, die bei höheren Wassertemperaturen aufgezogen und getestet wurden. Bei höheren Wassertemperaturen wiesen larvale Nasen eine größere Gesamtlänge auf, waren jedoch weniger entwickelt als Larven, die bei niedrigeren Temperaturen aufgezogen wurden. Daher sollten temperaturbedingte Effekte auf das Strandungsrisiko von Cyprinidenlarven in weiteren Versuchen eingehend untersucht werden.
Die Versuche zeigten keine artspezifischen Unterschiede: Nase und Barbe wiesen ähnliche Strandungsmuster auf.
Die Bestände beider Zielfischarten sind in Österreich schon so gering, dass es schwierig ist, nationale Modellierungen durchzuführen, um den Einfluss von Schwall-Sunk in den Kontext zu anderen anthropogenen Stressoren zu setzen (Hayes et al. 2021; Schmutz et al. 2015). Das Aitel (Squalius cephalus) ist eine Cyprinidenart, welche eigentlich toleranter gegenüber Lebensraumverschlechterungen als Nase und Barbe ist, in Österreich aber auch von Schwall und anderen hydromorphologischen Belastungen betroffen ist (Hayes et al. 2022a). Eine laufende Studie hat zum Ziel, zu ermitteln, inwieweit Schwall-Sunk und andere anthropogene Stressoren (z. B. Landnutzung, Fragmentierung, morphologische Beeinträchtigung) sowie naturräumliche Charakteristika die Aitelpopulationen in österreichischen Fließgewässern beeinflussen. Erste Ergebnisse deuten darauf hin, dass unter anderem die Anzahl der Schwallereignisse einen signifikanten Einfluss auf die Aitelbiomasse hat.
Die vertikale Abstiegsrate ist ein Hauptkriterium in der Schwall-Sunk-Sanierung (Greimel et al. 2024). Die ausschließliche Verwendung der vertikalen Abstiegsrate lässt jedoch einige Faktoren hinsichtlich der morphologischen Eigenschaften des betrachteten Flussabschnitts außer Acht (Le Coarer et al. 2023). Wie bereits erwähnt, ist die Uferquerneigung entscheidend für die Bestimmung des Strandungsrisikos. Aus ökologischer Sicht wäre es daher sinnvoll, die laterale Abstiegsrate bei Untersuchungen als Schwellenvariable zu berücksichtigen und somit den Gewässerquerschnitt einzubeziehen (Hayes et al. 2024; Le Coarer et al. 2023; Moreira et al. 2019). Der Nachteil dieses Ansatzes ist, dass ein einzelnes Sunkereignis im Längsverlauf mehrere laterale Abstiegsraten für einen betroffenen Flussabschnitt auslösen kann, abhängig von der strukturellen Gestalt und der Querneigung der Flussufer. Es wird empfohlen, zu untersuchen, inwiefern die laterale Abstiegsrate zur gezielten Schwall-Sunk-Sanierung unter Berücksichtigung des Habitatangebots beitragen kann. Ziel kann es jedoch nicht sein, Ufer möglichst steil auszuformen, um mögliche maximale laterale Abstiegsraten nicht zu überschreiten, da dadurch kein adäquater Lebensraum für Fischlarven und juvenile Fische mehr vorhanden wäre.
Der Effekt von Mehrfachschwällen wurde bis dato wenig berücksichtigt. Künstliche Abflussschwankungen treten in alpinen Schwallgewässern im Schnitt drei Mal pro Tag auf, was zu kumulativen Effekten auf der Populationsebene führen kann (Hayes et al., in Druck). Studien über aufeinanderfolgende Ereignisse sind somit von hoher Relevanz, um die Mechanismen künstlicher Abflussschwankungen auf Fische besser zu verstehen. Unter anderem ist unklar, ob bzw. inwiefern Larven und Jungfische lernen, wiederkehrende Sunkereignisse zu vermeiden, ob vorrangig vulnerable Individuen stranden, oder ab wann Ermüdungserscheinungen auftreten. Neue Forschungsprojekte sind somit vonnöten, um diese Effekte zu verstehen und um ökologische Grenzwerte in Bezug auf Mehrfachschwälle zur erarbeiten (Hayes et al. 2023b, in Druck).
Danksagung
Danke an Thomas Hasler, Daniel Mameri, Elora Fauchery, David R. M. Graf, Anna Coudrais-Duhamel, Antonin Olejarz, Felix Stoisser und das Team vom WasserCluster Lunz für die Unterstützung bei der HyTEC-Anlage sowie Erwin Lautsch und Kevin Merl für Input zur Datenanalyse. Unser Dank gilt auch Georg Fürnweger, Martin Mühlbauer und dem Fischereiverein Ottakring für die Unterstützung bei der Larvenaufzucht.
Funding
This research was funded in whole, or in part, by the Austrian Science Fund (FWF) [P 34061-B]. For the purpose of open access, the author has applied a CC BY public copyright license to any Author Accepted Manuscript version arising from this submission.
Open Access Dieser Artikel wird unter der Creative Commons Namensnennung 4.0 International Lizenz veröffentlicht, welche die Nutzung, Vervielfältigung, Bearbeitung, Verbreitung und Wiedergabe in jeglichem Medium und Format erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle ordnungsgemäß nennen, einen Link zur Creative Commons Lizenz beifügen und angeben, ob Änderungen vorgenommen wurden.
Die in diesem Artikel enthaltenen Bilder und sonstiges Drittmaterial unterliegen ebenfalls der genannten Creative Commons Lizenz, sofern sich aus der Abbildungslegende nichts anderes ergibt. Sofern das betreffende Material nicht unter der genannten Creative Commons Lizenz steht und die betreffende Handlung nicht nach gesetzlichen Vorschriften erlaubt ist, ist für die oben aufgeführten Weiterverwendungen des Materials die Einwilligung des jeweiligen Rechteinhabers einzuholen.
Auswirkungen von Schwall-Sunk auf Nase (Chondrostoma nasus) und Barbe (Barbus barbus): ein Analyseansatz auf zwei Ebenen mit Fokus auf Larvenstrandung
Authors
Dr. Daniel S. Hayes
DI Dr. Stefan Auer
Univ.-Prof. DI Dr. Stefan Schmutz
Ass. Prof. Dr. Jeremy J. Piggott
Prof. Teresa Ferreira, PhD
DI Dr. Simon Führer
Auer, S., Fohler, N., Zeiringer, B., Führer, S., Schmutz, S. (2014): Experimentelle Untersuchungen zur Schwallproblematik. Drift und Stranden von Äschen und Bachforellen während der ersten Lebensstadien. Study on behalf of Bundesamtes für Umwelt (BAFU), Bern, Switzerland, Vienna.
Auer, S., Zeiringer, B., Führer, S., Tonolla, D., Schmutz, S. (2017): Effects of river bank heterogeneity and time of day on drift and stranding of juvenile European grayling (Thymallus thymallus L.) caused by hydropeaking. Science of the Total Environment 575, 1515–1521. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2016.10.029CrossRef
Auer, S., Hayes, D.S., Schmutz, S., Führer, S. (in Vorbereitung): Effects of repeated hydropeaking on drift and stranding of juvenile nase (Chondrostoma nasus)
Auer, S., Hayes, D.S., Führer, S., Zeiringer, B., Schmutz, S. (2023): Effects of cold and warm thermopeaking on drift and stranding of juvenile European grayling (Thymallus thymallus). River Research and Applications 39, 401–411. https://doi.org/10.1002/rra.4077CrossRef
Baras, E., Nindaba, J. (1999): Diel dynamics of habitat use by riverine young-of-the-year Barbus barbus and Chondrostoma nasus (Cyprinidae). Archiv Für Hydrobiologie 146, 431–448.CrossRef
Bätz, N., Judes, C., Weber, C. (2023): Nervous habitat patches: The effect of hydropeaking on habitat dynamics. River Research and Applications 39, 349–363. https://doi.org/10.1002/rra.4021CrossRef
Bradford, M.J., Taylor, G.C., Allan, J.A., Higgins, P.S. (1995): An experimental study of the stranding of juvenile coho salmon and rainbow trout during rapid flow decreases under winter conditions. North American Journal of Fisheries Management 15, 473–479.CrossRef
Britton, J.R., Pegg, J. (2011): Ecology of European barbel Barbus barbus: implications for river, fishery, and conservation management. Reviews in Fisheries Science 19, 321–330.CrossRef
Führer, S. (2024): Effects of artificial flow down-ramping on early cyprinid life stages (PhD Thesis). University of Natural Resources and Life Sciences, Vienna, Vienna, Austria.
Führer, S., Hayes, D.S., Hasler, T., Graf, D.R.M., Fauchery, E., Mameri, D., Schmutz, S., Auer, S. (2022): Stranding of larval nase (Chondrostoma nasus L.) depending on bank slope, down-ramping rate and daytime. Frontiers in Environmental Science 10. https://doi.org/10.3389/fenvs.2022.966418CrossRef
Führer, S., Auer, S., Coudrais-Duhamel, A., Olejarz, A., Stoisser, F., Schmutz, S., Hayes, D.S. (2024): Variation in hydropeaking-induced stranding of Barbus barbus L. and Chondrostoma nasus L. larvae: assessing the impact of daytime and down-ramping rates. Ecohydrology 17, e2626. https://doi.org/10.1002/eco.2626CrossRef
Greimel, F., Zeiringer, B., Höller, N., Grün, B., Godina, R., Schmutz, S. (2016): A method to detect and characterize sub-daily flow fluctuations. Hydrological Processes 30, 2063–2078. https://doi.org/10.1002/hyp.10773CrossRef
Greimel, F., Neubarth, J., Fuhrmann, M., Führer, S., Habersack, H., Haslauer, M., Hauer, C., Holzapfel, P., Auer, S., Pfleger, M., Schmutz, S., Zeiringer, B. (2017): SuREmMa, Sustainable River Management – Energiewirtschaftliche und umweltrelevante Bewertung möglicher schwalldämpfender Maßnahmen. Bundesministerium für Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wasserwirtschaft, Vienna.
Greimel, F., Neubarth, J., Zeiringer, B., Leitner, P., Holzapfel, P., Graf, W., Hauer, C., Schmutz, S., Ofenböck, G. (2024): Teil A – Maßnahmenfindung und -bewertung, Leitfaden zur Bewertung und Minderung der Auswirkungen von Schwallbelastungen [Entwurf]. Bundeministerium für Land- und Forstwirtschaft, Regionen und Wasserwirtschaft, Vienna, Austria.
Haas, J., Olivares, M. A., Palma-Behnke, R. (2015): Grid-wide subdaily hydrologic alteration under massive wind power penetration in Chile. Journal of Environmental Management 154, 183–189. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2015.02.017CrossRef
Haunschmid, R., Wolfram, G., Spindler, T., Honsig-Erlenburg, W., Wimmer, R., Jagsch, A., Kainz, E., Hehenwarter, K., Wagner, B., Konecny, R., Riedmüller-Ibel, G., Sasano, B., Schotzko, N. (2006): Erstellung einer fischbasierten Typologie österreichischer Fließgewässer sowie einer Bewertungsmethode des fischökologischen Zustandes gemäß EU-Wasserrahmenrichtlinie. Bundesamt für Wasserwirtschaft, Scharfling.
Haunschmid, R., Schotzko, N., Petz-Glechner, R., Honsig-Erlenburg, W., Schmutz, S., Spindler, T., Unfer, G., Wolfram, G., Bammer, V., Hundritsch, L., Prinz, H., Sasano, B. (2019): Leitfaden zur Erhebung der Biologischen Qualitätselemente Teil A1 – Fische (No. A1- 01m_FIS). Bundesministerium für Nachhaltigkeit und Tourismus, Vienna.
Hayes, D.S., Bätz, N., Tonolla, D., Merl, K., Auer, S., Gorla, L., Weber, C., Naudascher, R., Silva, L.G.M., Schmutz, S., Unfer, G., Führer, S., Zeiringer, B., Greimel, F. (in Druck): Why hydropeaking frequency matters: effects of recurring stranding on fish. Journal of Ecohydraulics.
Hayes, D.S., Moreira, M., Boavida, I., Haslauer, M., Unfer, G., Zeiringer, B., Greimel, F., Auer, S., Ferreira, T., Schmutz, S. (2019): Life Stage-Specific Hydropeaking Flow Rules. Sustainability 11, 1547. https://doi.org/10.3390/su11061547CrossRef
Hayes, D.S., Lautsch, E., Unfer, G., Greimel, F., Zeiringer, B., Höller, N., Schmutz, S. (2021): Response of European grayling, Thymallus thymallus, to multiple stressors in hydropeaking rivers. Journal of Environmental Management 292, 112737. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2021.112737CrossRef
Hayes, D.S., Schaufler, G., Schmutz, S., Unfer, G., Führer, S., Auer, S., Seliger, C. (2022a): Hydro-morphological stressors reduce distribution range and affect population status of cyprinid fishes in Austria. Frontiers in Environmental Science 10, 991722. https://doi.org/10.3389/fenvs.2022.991722CrossRef
Hayes, D.S., Schülting, L., Carolli, M., Greimel, F., Batalla, R.J., Casas-Mulet, R. (2022b): Hydropeaking: Processes, Effects, and Mitigation. Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-819166-8.00171-7
Hayes, D.S., Auer, S., Fauchery, E., Graf, D., Hasler, T., Mameri, D., Schmutz, S., Führer, S. (2023a): The interactive effect of river bank morphology and daytime on downstream displacement and stranding of cyprinid larvae in hydropeaking conditions. Ecohydrology & Hydrobiology 23, 152–161. https://doi.org/10.1016/j.ecohyd.2022.12.001CrossRef
Hayes, D.S., Bruno, M.C., Alp, M., Boavida, I., Batalla, R.J., Bejarano, M.D., Noack, M., Vanzo, D., Casas-Mulet, R., Vericat, D., Carolli, M., Tonolla, D., Halleraker, J., Gosselin, M.-P., Chiogna, G., Zolezzi, G., Venus, T. (2023b): 100 key questions to guide hydropeaking research and policy. Renewable and Sustainable Energy Reviews 187, 113729. https://doi.org/10.1016/j.rser.2023.113729CrossRef
Hayes, D.S., Hauer, C., Unfer, G. (2024): Fish stranding in relation to river bar morphology and baseflow magnitude: combining field surveys and hydrodynamic-numerical modeling. Ecohydrology 17, e2616. https://doi.org/10.1002/eco.2616CrossRef
Hunter, M. A. (1992): Hydropower Flow Fluctuations and Salmonids: A Review of the Biological Effects, Mechanical Causes and Options for Mitigation. State of Washington, Department of Fisheries, Olympia, WA.
Insulaire, F., Lamouroux, N., Barillier, A., Paillex, A., Capra, H., Cattaneo, F., Gouraud, V. (2024): Characterizing the effects of morphological microstructures and hydropeaks on fish stranding in rivers. River Research and Applications 40, 834–849. https://doi.org/10.1002/rra.4277CrossRef
Judes, C., Gouraud, V., Capra, H., Maire, A., Barillier, A., Lamouroux, N. (2021): Consistent but secondary influence of hydropeaking on stream fish assemblages in space and time. Journal of Ecohydraulics 6, 157–171. https://doi.org/10.1080/24705357.2020.1790047CrossRef
Jungwirth, M., Haidvogl, G., Moog, O., Muhar, S., Schmutz, S. (2003): Angewandte Fischökologie an Fließgewässern. UTB, Facultas Verlags- und Buchhandels AG, Vienna.
Le Coarer, Y., Lizée, M.-H., Beche, L., Logez, M. (2023): Horizontal ramping rate framework to quantify hydropeaking stranding risk for fish. River Research and Applications 39, 478–489. https://doi.org/10.1002/rra.4087CrossRef
Mameri, D., Hayes, D.S., Führer, S., Fauchery, E., Schmutz, S., Monserat, A., Hasler, T., Graf, D.R.M., Santos, J.M., Ferreira, M.T., Auer, S. (2023): Cold thermopeaking-induced drift of nase Chondrostoma nasus larvae. Aquat Sci 85, 56. https://doi.org/10.1007/s00027-023-00955-xCrossRef
Melcher, A.H., Schmutz, S. (2010): The importance of structural features for spawning habitat of nase Chondrostoma nasus (L.) and barbel Barbus barbus (L.) in a pre-Alpine river. River Systems 19, 33–42.CrossRef
Moreira, M., Hayes, D.S., Boavida, I., Schletterer, M., Schmutz, S., Pinheiro, A. (2019): Ecologically-based criteria for hydropeaking mitigation: a review. Science of the Total Environment 657, 1508–1522. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.12.107CrossRef
Nagrodski, A., Raby, G.D., Hasler, C.T., Taylor, M.K., Cooke, S.J. (2012): Fish stranding in freshwater systems: Sources, consequences, and mitigation. Journal of Environmental Management 103, 133–141. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2012.03.007CrossRef
Nowosad, J., Kupren, K., Biegaj, M., Kucharczyk, D. (2021): Allometric and ontogenetic larval development of common barbel during rearing under optimal conditions. Animal 15, 100107. https://doi.org/10.1016/j.animal.2020.100107CrossRef
Ovidio, M., Nzau Matondo, B. (2024): Ecology and Sustainable Conservation of the Nase, Chondrostoma nasus: A Literature Review. Sustainability 16, 6007. https://doi.org/10.3390/su16146007CrossRef
Peňáz, M. (1974): Early development of the nase carp, Chondrostoma nasus (Linnaeus, 1758). Zoologické Listy 275–288.
Schmutz, S., Fohler, N., Friedrich, T., Fuhrmann, M., Graf, W., Greimel, F., Höller, N., Jungwirth, M., Leitner, P., Moog, O., Melcher, A., Müllner, K., Ochsenhofer, G., Salcher, G., Steidl, C., Unfer, G., Zeiringer, B. (2013): Schwallproblematik an Österreichs Fließgewässern – Ökologische Folgen und Sanierungsmöglichkeiten. Bundesministerium für Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wasserwirtschaft, Vienna.
Schmutz, S., Bakken, T.H., Friedrich, T., Greimel, F., Harby, A., Jungwirth, M., Melcher, A., Unfer, G., Zeiringer, B. (2015): Response of Fish Communities to Hydrological and Morphological Alterations in Hydropeaking Rivers of Austria. River Research and Applications 31, 919–930. https://doi.org/10.1002/rra.2795CrossRef
Young, P.S., Cech, J.J., Thompson, L.C. (2011): Hydropower-related pulsed-flow impacts on stream fishes: A brief review, conceptual model, knowledge gaps, and research needs. Reviews in Fish Biology and Fisheries 21, 713–731. https://doi.org/10.1007/s11160-011-9211-0CrossRef
