8. Das Modell der Reizverarbeitung in Nervenzellen nach Hodgkin und Huxley – Experimente, Modelle und Spielzeugmodelle

Berechnen Sie den Wert der Natrium-Gleichgewichtsspannung \(U_{\text {Na}}\) bei einer Temperatur von , wenn die Umgebung eine 8-mal höhere Natriumkonzentration aufweist als das Axoninnere, mit Hilfe der Nernst-Gleichung ( 8.1). Vergleichen Sie den Wert mit den von H & H mittels anderer Methoden gefundenen Wert von , wobei das Ruhepotential des Axons mit angegeben ist. Berechnen Sie das Natrium-Konzentrationsverhältnis, das zwischen dem Inneren des Axons und seiner Umgebung herrschen muss, damit bei die Natrium-Gleichgewichtsspannung bei liegt. Interpolieren Sie für \(l=1,2,3,4\) so gut wie möglich die aus einer t- \(g_{\text {K}}(t)\)-Messung bei einer Depolarisation von von H und H stammenden Daten in Tab.  8.3 mit Hilfe der Modellfunktion aus ( 8.7). Laden Sie dazu die Messwerte in ein TK oder DGS und variieren Sie die Parameter der Modellfunktionen mit Hilfe von Schiebereglern nach Augenmaß. H und H finden für \(l=4\) die Werte und . Vergleichen Sie mit ihrem Ergebnis. In dieser Aufgabe soll die Schätzung der Ratenparameter \(\alpha _n\) und \(\beta _n\) für die Kaliumleitfähigkeit des Riesenaxons nachvollzogen werden. In Tab.  8.4 sind die Messwerte aus den Experimenten von H & H bezüglich der Spannungsabhängigkeit der Kaliumleitfähigkeit angegeben. Versuchen Sie diese Messwerte mit unterschiedlichen Modellfunktionen zu interpolieren. Gehen Sie dazu vor wie in Aufg.  8.2. Vergleichen Sie Ihre Ergebnisse mit der Interpolation von H & H, siehe ( 8.9). Zeigen Sie, dass die Definitionslücken in den Ratenfunktionen \(\alpha _n\) und \(\alpha _m\) hebbar sind, siehe ( 8.13) und ( 8.9), und dass die Fortsetzungen beliebig oft differenzierbar sind. Implementieren Sie das Euler-Verfahren ( 8.15) für das H & H-Modell ( 8.14) in einem Tabellenkalkulationsprogramm. Achten Sie dabei darauf, das Programm so zu gestalten, dass Sie Parameterwerte des Modells wie \(V_{\text {Na}}\), Anfangswerte, und Schrittweiten bequem variieren können. Ermitteln Sie die Reizschwelle in Ihrer numerischen Implementierung möglichst genau. Überlegen Sie, wie sich die Aktionspotentiale und Reizschwellen ändern, wenn Sie die Ruhespannungen \(V_{\text {Na}}, V_{\text {K}}\) und \(V_L\) variieren. Überprüfen Sie Ihre Vermutung numerisch. Experimentieren Sie, wie weit Sie das Modell ändern können, ohne dass die Aktionspotentiale verschwinden. Sie können z. B. in den Definitionen von \(g_{\text {Na}}\) und \(g_{\text {K}}\) andere Potenzen der Torvariablen h,  m und n verwenden. die Torvariablen h,  m und n „versklaven“, indem diese nicht mehr eine DGL lösen, sondern in der Form \(h=h_\infty (V)\) usw. dem Spannungsverlauf instantan folgen. Lassen Sie sich weitere Variationen einfallen und probieren Sie sie numerisch aus. Implementieren Sie das explizite Euler-Verfahren zu dem System ( 8.17), ( 8.18). Achten Sie dabei darauf, dass Sie die Werte für \(\varepsilon , a, b, I_e\) und \(\Delta t\) sowie die Startwerte bequem variieren können. Berechnen Sie numerisch Lösungen für unterschiedliche Werte \(a,b, \varepsilon , I_e\) und unterschiedliche Anfangsauslenkungen, so dass Sie die drei angesprochenen Phänomene Aktionspotential, biochemischer Schalter und neuronales Feuern beobachten können. Beschreiben Sie, welche numerischen Probleme auftreten, wenn \(\varepsilon \ll 1\) gilt. Überlegen Sie, woran das liegt. Implementieren Sie für \(\varepsilon \ll 1\) das System ( 8.17), ( 8.18) numerisch abwechselnd mit Hilfe des asymptotischen Limes auf der langsamen Skala ( 8.19) und des asymptotischen Limes auf der schnellen Skala ( 8.19). Für die Spannungsvariable \(v_0\) auf der langsamen Skala müssen Sie eine kubische Gleichung numerisch lösen. Verwenden Sie dazu den Newton-Algorithmus . Vergleichen Sie die numerischen Lösungen des vollen Systems mit den numerischen Lösungen des asymptotischen Systems  für unterschiedliche Werte von \(\varepsilon \). Implementieren Sie das Euler-Verfahren ( 8.22) für das durch einen zusätzlichen Strom \(I_e\) gestörte System von H & H, ( 8.21), mit Hilfe eines TK. Erkunden Sie, für welche Werte von \(I_e\) das Phänomen des neuronalen Feuerns auftritt und beschreiben Sie, wie die Amplitude und die Frequenz vom angelegten Strom \(I_e\) abhängen.