5. Populationsmodelle und Befischung – Modellieren mit Differentialgleichungen

Wir stellen uns die  folgende Situation vor: In einer Stadt mit P Einwohnern verbreitet sich ein Gerücht (eine Krankheit). Die Anzahl der zur Zeit t über das Gerücht informierten Personen bezeichnen wir mit I( t), die Anzahl der nichtinformierten mit N( t). Klarerweise gilt dann zu jeder Zeit \(P=I(t)+N(t)\), also \(N(t)=P-I(t)\). Beim Aufeinandertreffen einer informierten und einer nichtinformierten Person wird letztere über das Gerücht in Kenntnis gesetzt, gehört also danach zur Gruppe der Informierten. Für die zeitliche Entwicklung der Informierten wird die folgende Differentialgleichung vorgeschlagen: Erläutern Sie, welche Überlegungen zu dieser Form der logistischen Differentialgleichung führen, und beschreiben Sie die Bedeutung des Parameters k. Für eine weitere Diskussion über die unterschiedlichen Formen der logistischen Differentialgleichung siehe auch [5]. In einem Populationsmodell wird die entdimensionalisierte Populationsgröße x durch die DGL modelliert. Die Graphen von f und \(\hat{a}\) sind in Abb.  5.22 skizziert. Skizzieren Sie in einem t- x-Diagramm alle Lösungen von ( 5.52). Wir betrachten nun die Schar von Systemen wobei f weiterhin durch die Zeichnung gegeben ist. Der Parameter a sei ein Bifurkationsparameter.

Skizzieren Sie das Bifurkationsdiagramm für ( 5.53) und \(0\le a \). Benutzen Sie dabei die Bezeichnungen aus der obigen Abbildung. Markieren Sie auch den Einzugsbereich der stabilen stationären Punkte. Beschreiben Sie, wie sich das durch diese Gleichungen modellierte System verhält, wenn der Parameter a sehr langsam von 0 bis auf \(\overline{a}\) und wieder zurück zu 0 variiert wird. Diskutieren Sie das Befischungsmodell mit Schwellen- und Sättigungseffekt ( 5.12) in Abschn.  5.3 unter der Voraussetzung \(V<\frac{K}{2}<A\) \(V=0\) und \(\frac{K}{2}<A\). Bei Binnenseen unterscheidet man die Zustände oligotroph, mesotroph, eutroph und hypertroph. Grob gesprochen sind oligotrophe Seen klar, sauerstoffreich und beherbergen viele unterschiedliche Tier- und Pflanzenarten.     Hypertrophe Seen sind durch Algenpopulationen trüb, sauerstoffarm und beherbergen wenige Arten mit großen Individuenzahlen. Entscheidend für den Zustand eines Sees ist der Phosphatgehalt: Seen mit niedrigem Phosphatgehalt sind oligotroph und Seen mit hohem Phosphatgehalt hypertroph. Carpenter et al. [17] schlagen zur Modellierung der Phosphatgehalts p eines Sees die folgende DGL vor: Hierbei ist L die Zuflussrate an Phosphor, z. B. durch Abwässer oder durch Zuflüsse von Düngemitteln aus benachbarter Landwirtschaft. Der Term \(-sp\) gibt den Verbrauch von Phosphat an, z. B. durch Sedimentation, Abfluss und Absorption durch Pflanzen . Der Term \( +r \frac{p^q}{m^q+p^q}\) gibt an, mit welcher Rate im Seeboden gespeichertes Phosphat wieder ins offene Wasser gelangt, die sogenannte Recyclingrate. Dabei ist q ein Exponent mit Werten zwischen 2 für einen kalten und tiefen See und bis zu 20 für einen flachen und warmen See. r gibt die maximale Recyclingrate an und m den Phosphatgehalt bei halber maximaler Recyclingrate.

Rechnen Sie nach, dass sich durch geeignete Skalenwahl ( 5.54) zu entdimensionalisieren lässt. Bestimmen Sie die benutzten Skalen und die dimensionslosen Parameter a,  b in Abhängigkeit von L,  s,  r,  m. Begründen Sie, warum sich der Parameter a am besten von außen kontrollieren lässt. Bestimmen Sie für fixiertes b und \(1<q<\infty \) die Anzahl und Stabilität der stationären Punkte von ( 5.55) in Abhängigkeit von a mit einem graphischen Verfahren und fertigen Sie ein Bifurkationsdiagramm an. Unterscheiden Sie dabei die Fälle, dass b kleiner ist als das Maximum der Ableitung von g mit \(g(x):=\frac{x^q}{1+x^q}\) und dass b größer als dieses Maximum ist. Benutzen Sie DG-Software wie GeoGebra, um die unterschiedlichen Situationen zu veranschaulichen. Der Federsee, siehe Abb.  5.23, ist ein Endmoränensee in Oberschwaben, der ursprünglich mesotroph war. In den 50er Jahren des 20. Jahrhunderts kippte der See durch Intensivierung der benachbarten Landwirtschaft und Einleitung von Haushaltsabwässern in einen hypertrophen Zustand. 1984 wurde eine Kläranlage gebaut und die Landwirtschaft eingeschränkt. Durch diese Maßnahmen wurde die Einleitungsrate des Phosphats unter die Rate zur Zeit des Umkippens gedrückt. Trotzdem verblieb der See für weitere 24 Jahre im hypertrophen Zustand und kippte erst 2008 in den mesotrophen Zustand zurück. Die Einleitung von Phosphat wurde in diesen Jahren weiter reduziert. Erklären Sie dieses Phänomen im Rahmen des aufgestellten Modells.  Eine Aufgabe aus Murray [65]: Ein Genprodukt  (also ein Protein oder RNA o.Ä.) mit der Konzentration g wird durch eine Chemikalie S mit zugehöriger Konzentration s gebildet, geht eine autokatalytische Reaktion mit sich selber ein und zerfällt spontan.  Das führt auf die Differentialgleichung wobei \(k_1\) und \(k_2\) gegebene positive Konstanten sind und s eine konstante Konzentration. Zeigen Sie, dass es für \(s=0\) zwei positive stationäre Punkte gibt, wenn \(k_1>2k_2\), und bestimmen Sie ihre Stabilität. Untersuchen Sie die stationären Punkte und ihre Stabilität für \(s>0\) und \(k_1>2k_2\). Beschreiben Sie, was passiert, wenn zu Anfang kein Genprodukt und keine Substanz S vorhanden ist und dann langsam die Konzentration s von S bis auf einen hinreichend großen Wert hochgefahren wird. Danach wird die Konzentration wieder heruntergefahren. Warum spricht man in diesem Zusammenhang von einem biochemischen Schalter? Bei einer chemischen Reaktion verbinden sich zwei Stoffe A und B zu einem dritten Stoff C, der auch wieder in die beiden Ausgangsstoffe zerfallen kann: Als Modell für die zeitliche Entwicklung der Stoffmengen u,  v,  w von A,  B,  C wird das System vorgeschlagen, wobei \(\alpha >0\) und \(\beta \ge 0\) seien. Interpretieren Sie jeden der in ( 5.56) auftretenden Terme. Beweisen Sie, dass Erhaltungsgrößen des Modells ( 5.56) sind, und beschreiben Sie, was diese Erhaltungsgrößen im Sachkontext bedeuten. Dabei heißt \({\varphi }\,:\,{[{0},\,{\infty })}\rightarrow {\mathbb {R}}\) eine Erhaltungsgröße, wenn \(\varphi =const\). gilt. Betrachten Sie ( 5.56) unter der Anfangsbedingung \(u(0)=u_0\), \(v(0)=v_0\) und \(w(0)=w_0\) mit \(u_0>v_0>w_0=0\). Zeigen Sie mit Hilfe von Aufgabenteil b), dass es positive Konstanten \(c_1\) und \(c_2\) gibt derart, dass gilt, und bestimmen Sie \(c_1\) und \(c_2\). Bestimmen Sie im Grenzfall \(\beta =0\) die stationären Punkte von ( 5.57) und deren Stabilität. Beschreiben Sie damit das Langzeitverhalten der entsprechenden Version von ( 5.56). Bestimmen Sie für diesen Fall insbesondere die Entwicklung der Stoffmengen auf lange Sicht. Es soll die Konzentration einer bestimmten Substanz (z. B. Kalzium) in einer Zelle modelliert werden. Die Konzentration der Substanz innerhalb der Zelle zur Zeit t bezeichnen wir mit u( t). Ferner nehmen wir an, dass die Konzentration außerhalb der Zelle konstant gleich \(u_A\) ist. Ohne Einlagerung der Substanz modellieren wir die Konzentration in der Zelle durch mit einer konstanten Diffusionsrate \(r>0\). Erläutern Sie, welche Modellierungsannahmen hinter dem Model ( 5.58) stehen. Bestimmen Sie den stationären Punkt dieser Gleichung und geben Sie seine Stabilität an. Nun soll die Substanz zusätzlich in der Zelle eingelagert werden, z. B. um ein festes Gerüst zu bilden. Die Gl. ( 5.58) wird um einen Absorptionsterm erweitert:  Dabei ist \(s>0\) konstant und \(u_M>0\) die Konzentration, bei der die Absorptionsrate ihren halben maximalen Wert erreicht. Erläutern Sie, welche Modellierungsannahmen hinter dem Absorptionsterm stehen. Begründen Sie graphisch, dass das Modell immer genau einen positiven stationären Punkt hat und bestimmen Sie graphisch die Stabilität dieses Punkts. Bestimmen Sie auch einen rechnerischen Ausdruck für diesen positiven stationären Punkt und freuen Sie sich, dass Sie die Stabilität nicht rechnerisch über das Vorzeichen der Ableitung nachprüfen müssen. Erstellen Sie Bifurkationsdiagramme für das Tannenwickler-System ( 5.16) für \(b=10\), Bifurkationsparameter a, \(a={0,}{25}\), Bifurkationsparameter b, \(a= {0,}{55}\), Bifurkationsparameter b, \(a= \frac{b}{40}\), Bifurkationsparameter a, zunächst qualitativ, indem Sie überlegen, wie die stationären Punkte auf Änderungen des Bifurkationsparameters reagieren, dann quantitativ, indem Sie aus den Gl. ( 5.17) den funktionalen Zusammenhang zwischen den positiven stationären Punkten und dem Bifurkationsparameter bestimmen. Plotten Sie das Bifurkationsdiagramm mit einem geeigneten Programm. Berechnen Sie die Koordinaten der Spitze der kritischen Kurve der Gl.  ( 5.16), siehe Abb.  5.14. Stellen Sie auf Grundlage des Modells ( 5.15) Bekämpfungsstrategien gegen die Schädlingspopulation P auf, indem Sie untersuchen, wie Veränderungen der Parameterwerte \(r_P\), \(K_P\), V und S sich auf die Schädlingspopulation auswirkten. Stellen Sie dabei dar, welche Maßnahmen in der Realität mit einer Änderung der Parameterwerte im Modell korrespondieren könnten. In einem Gefäß werden Krebse gezüchtet, die sich von Bakterien ernähren. Die Größe x( t) der Bakterienpopulation zur Zeit t wird durch folgende Differentialgleichung modelliert: Beschreiben Sie kurz, welche Modellierungsannahmen auf diese DGL führen können. Bestimmen Sie die Dimensionen der Parameter a und b. Zeigen Sie, dass sich die Gl. ( 5.60) in die entdimensionalisierte Form überführen lässt, und bestimmen Sie die dabei verwendeten Skalen. Beschreiben Sie, wie sich die Bakterienpopulation auf lange Sicht verhält, indem Sie die stationären Punkte von ( 5.60) oder ( 5.61) und ihr Stabilitätsverhalten untersuchen. Berechnen Sie die explizite Lösung von ( 5.60) zu einem Anfangsdatum \(x(0)=x_0\) mit \(0\le x_0 <\sqrt{\frac{a}{b}}\) mit der Methode der Trennung der Variablen. Ein Fallschirmspringer springt aus großer Höhe aus einem Flugzeug. Nach einem einfachen Modell gilt für die Geschwindigkeit v des Fallschirmspringers Dabei ist m die Masse des Fallschirmspringers und \(\beta \) der Luftwiderstand des Springers mitsamt Schirm, der im Wesentlichen linear von der Öffnungsfläche des Fallschirms abhängt. Bestimmen Sie, ohne eine explizite Lösung von ( 5.62) zu berechnen, mit welcher Geschwindigkeit in Abhängigkeit von m und \(\beta \) der Springer auf dem Boden aufkommt. Wie muss die Öffnungsfläche des Fallschirms verändert werden, wenn die Aufprallgeschwindigkeit halbiert werden soll? Bestimmen Sie die explizite Lösung von ( 5.62) zu einem Anfangswert \(v_0\ge 0\). mit der Methode der Trennung der Variablen. Zeigen Sie: Ist eine Funktion \(\begin{array}{ccccc} f&:&\mathbb {R}\times \mathbb {R}\longrightarrow & {} \mathbb {R} \end{array}\) stetig differenzierbar, dann ist sie lokal Lipschitz-stetig. Tipp: Sie können sich das Leben erleichtern, wenn Sie die Differentialgleichung durch eine geeignete Entdimensionalisierung auf die Form \(\dot{x} = x(1-x)\) bringen . Lösen Sie das Anfangswertproblem zu \(P(t_0)=P_0\) zur logistischen Differentialgleichung \(\dot{P}=rP(1-\frac{P}{K})\) mit der Methode der Trennung der Variablen, als Bernoulli’sche Differentialgleichung, durch die Substitution \(J= \frac{K-P}{P}\), die auf eine lineare Differentialgleichung führt, siehe [12]. Geben Sie die Zeit t als Funktion von r und q an, die eine Lösung mit \(P_0=K/2\) benötigt, um auf den Wert qK mit \( \frac{1}{2}\le q <1\) zu wachsen. Die Funktionen \(\begin{array}{ccccc} f,g&:&\mathbb {R}\longrightarrow & {} \mathbb {R} \end{array}\) seien stetig. Formulieren und beweisen Sie einen Existenz- und Eindeutigkeitssatz für das Anfangswertproblem Bestimmen Sie die Lösungen der folgenden Anfangswertprobleme mit der Methode der Trennung der Variablen und geben Sie jeweils das maximale Intervall an, auf dem die Lösung existiert. \(\dot{x} = e^{2t+3x}\) mit \(x(0) = x_0 \in \mathbb {R}\). \(x\cdot \dot{x} = e^{3t}\cdot e^{3 x^2}\) mit \(x(t_0)=x_0\not =0\). \((1+t^2) \dot{x} + t (1+x^2) = 0\) mit \(x(0) = x_0 \in \mathbb {R}\). \(t^3\cdot \dot{x} = 2x-5\) mit \(t_0\not =0\) und \(x(t_0)=x_0\in \mathbb {R}.\) Bestimmen Sie die allgemeine Lösung der folgenden linearen inhomogenen Gleichungen. \(\dot{x} = 7x+e^t\) \(\dot{x} = 7x+te^t\) \(\dot{x} = 7x+t^2e^t\) \(\dot{x} = 7x+e^{7t}\) \(\dot{x} = 7x+\sin (t)\) \(\dot{x} = \sin (t)x+\sin (t)\) \(\dot{x} = tx+t^2\) Beweisen Sie den Vergleichssatz 5.2 „in die Vergangenheit“: Sei \(f\,:\,\mathbb {R}_t\times \mathbb {R}_x\rightarrow \mathbb {R}\) stetig und lokal Lipschitz-stetig bzgl. der zweiten Variablen. Auf einem Intervall \(I=[t_1, t_0]\) gelten für zwei differenzierbare Funktionen \(x=x(t)\) und \(y=y(t)\) die Ungleichungen Ferner gelte \(x(t_0)\ge y(t_0)\). Dann gilt Der Vergleichssatz 5.2 arbeitet mit lokal Lipschitz-stetigen Funktionen. Es gibt einen weiteren Vergleichssatz, der nur die Stetigkeit benötigt, dafür aber eine strikte Ungleichung erfordert. Es sei g eine stetige reellwertige Funktion auf \(\mathbb {R}\), \(I=[t_0,\,t_1)\) ein (Zeit-)Intervall. Für zwei stetig differenzierbare Funktionen y, z auf I gelte: Dann gilt Beweisen Sie diesen Satz. Hinweis: Betrachten Sie die Differenz \(d(t)=y(t)-z(t)\) und beachten Sie das Vorzeichen von \(\dot{d}\) in den Nullstellen von d. Wir betrachten die beiden Differentialgleichungen Lösen Sie die beiden folgenden Differentialgleichungen zum Anfangswert \(x(0)=1\) explizit, numerisch mit dem expliziten Euler-Verfahren, numerisch mit dem impliziten Euler-Verfahren. Nutzen Sie dazu ein TK-Programm und lassen Sie sich die Lösungen plotten. Beobachten Sie, was passiert, wenn Sie die Schrittweite \(\Delta t\) in den beiden numerischen Verfahren vergrößern. Versuchen Sie, Ihre Beobachtungen zu erklären. Eine Population lebe in einer Umgebung, die sich mit der Zeit immer weiter verbessert, die Kapazitätsgröße der Population wachse linear: \(K=K(t)=K_0+kt\). Die zugehörige DGL lautet also: Eine plausible Vermutung ist, dass sich die Populationsgröße langfristig wie die Kapazität verhält, also \(P(t)\approx K(t)\). Das soll jetzt untersucht werden. Zeigen Sie mit Hilfe des Vergleichsatzes 5.2: Falls \(P_0\le K_0\), dann gilt \(P_0\le a(t)\le K(t)\) für alle \(t\ge 0\). Lösen Sie so weit wie möglich das Anfangswertproblem explizit als Bernoulli-Gleichung (siehe Abschn.  5.6). Suchen Sie eine schärfere Unterlösung für P als \(P_0\). Approximieren Sie die Lösungen des Anfangswertproblems mit dem expliziten Euler-Verfahren und einem Tabellenkalkulationsprogramm. Vergleichen Sie Ihre numerische Lösung mit den gefundenen Ober- und Unterlösungen . Wir verallgemeinern die Modellfunktion aus Abschn.  5.8 für allgemeine Parameter \(D_0, k_1, M_F, A_{\mathrm {max}}, F_{\mathrm {satt}}\), \(k_2=\frac{A_{\mathrm {max}}}{F_{\mathrm {satt}}}\): Zunächst definieren wir die Funktion \(G_1\) Dann definieren wir den Zeitpunkt \(t^*\) als die größere der beiden Lösungen der Gleichung \(G_1(t)=F_{\mathrm {satt}}\). Mit dieser Zeit definieren wir Die Modellfunktion setzen wir dann folgendermaßen zusammen: Erstellen Sie ein GeoGebra-Blatt, in dem Sie die entdimensionalisierten Parameterwerte , , , und per Schiebereregler variieren können und das die Graphen der Modellfunktionen , sowie ihrer absoluten und relativen Fehler zu den gerade eingestellten Parameterwerten als Funktionen der dimensionslosen Zeit plottet . Nutzen Sie zur numerischen Approximation der drei benötigten Zeitpunkte \(t_1, t_2\) und \(t^*\) das in GeoGebra vorhandene Tabellenkalkulationsprogramm. Variieren Sie systematisch die Parameterwerte und untersuchen Sie, unter welchen Umständen die Fehler groß werden. Interpretieren Sie Ihre Beobachtungen vor dem Hintergrund der Modellierungsannahmen. Aus dem Zentralabitur Mathematik NRW des Jahres 2008 stammt der folgende Kontext:

„Ein Pharmaunternehmen produziert ein Medikament in unterschiedlichen Wirkstoffdosierungen, das in Tablettenform verabreicht wird. Der zeitliche Verlauf der Wirkstoffkonzentration im Blut eines Patienten kann in den ersten 24 Stunden nach Einnahme einer Tablette näherungsweise durch die Funktionenschar

$$f_a(t) = ate^{-0,25 t},\quad t\in \left[ \,0\,,\,24\,\right] ,\quad a>0 $$

beschrieben werden. Dabei wird die Zeit t in Stunden seit der Einnahme und die Wirkstoffkonzentration \(f_a(t)\) im Blut in Milligramm pro Liter (mg/l) gemessen; die Höhe der Wirkstoffdosierung wird durch den Parameter a berücksichtigt.“

Hier betrachten wir nicht die sich anschließenden Aufgaben, sondern die aufgestellte Modellfunktion unter Modellierungsgesichtspunkten. „Ein Pharmaunternehmen produziert ein Medikament in unterschiedlichen Wirkstoffdosierungen, das in Tablettenform verabreicht wird. Der zeitliche Verlauf der Wirkstoffkonzentration im Blut eines Patienten kann in den ersten 24 Stunden nach Einnahme einer Tablette näherungsweise durch die Funktionenschar beschrieben werden. Dabei wird die Zeit t in Stunden seit der Einnahme und die Wirkstoffkonzentration \(f_a(t)\) im Blut in Milligramm pro Liter (mg/l) gemessen; die Höhe der Wirkstoffdosierung wird durch den Parameter a berücksichtigt.“ Berechnen Sie, welche Differentialgleichung durch \(f_a\) gelöst wird. (Diese Aufgabe ist natürlich nicht eindeutig lösbar, finden Sie also eine „interessante“ DGL.) Welche Modellierungsannahmen führen auf so eine Differentialgleichung? Sind die Modellierungsannahmen vernünftig? Welche Änderungen der Modellierungsannahmen wären plausibel? Wie würden diese Änderungen die DGL und die Lösungen der DGL ändern? Der letzte Aufgabenteil der Abituraufgabe lautet folgendermaßen:

„Untersuchen Sie das Verhalten der Funktion \(f_{10}\) für \(t\rightarrow \infty \). Interpretieren Sie das Ergebnis im Hinblick auf den langfristigen Abbau des Wirkstoffs. Für \(t > 24\) soll der zeitliche Verlauf der Wirkstoffkonzentration durch eine lineare Funktion g beschrieben werden. Bestimmen Sie eine Gleichung der linearen Funktion g so, dass die zusammengesetzte Funktion h mit

$$h(t)=\left\{ \begin{array}{ll} f_{10}(t), &{} 0\le t\le 24\\ g(t), &{} t>24 \end{array} \right. $$

an der Stelle \(t = 24\) differenzierbar ist. Berechnen Sie für diese Modellierung den Zeitpunkt, zu dem das Medikament im Blut vollständig abgebaut ist.“

„Untersuchen Sie das Verhalten der Funktion \(f_{10}\) für \(t\rightarrow \infty \). Interpretieren Sie das Ergebnis im Hinblick auf den langfristigen Abbau des Wirkstoffs. Für \(t > 24\) soll der zeitliche Verlauf der Wirkstoffkonzentration durch eine lineare Funktion g beschrieben werden. Bestimmen Sie eine Gleichung der linearen Funktion g so, dass die zusammengesetzte Funktion h mit an der Stelle \(t = 24\) differenzierbar ist. Berechnen Sie für diese Modellierung den Zeitpunkt, zu dem das Medikament im Blut vollständig abgebaut ist.“ Bewerten Sie diese Aufgabe unter Modellierungsaspekten.