Süßwasser- und Meeresökologie

In diesem Kapitel wird der Platz der Ökologie innerhalb der biologischen Wissenschaften zusammen mit den Besonderheiten der aquatischen (Süßwasser- und Meeres-) Ökologie definiert. Es wird betont, wie eng Ökologie und Evolution miteinander verflochten sind. Die moderne Ökologie kann nicht verstanden werden, ohne die Grundlagen der darwinistischen Evolutionswissenschaft zu verstehen, insbesondere das Prinzip der natürlichen Selektion. Schließlich wird die Unterscheidung zwischen Ökologie als Naturwissenschaft und der Umweltbewegung mit einer grundlegenden Darstellung der notwendigen Bestandteile der wissenschaftlichen Entwicklung und Prüfung von Theorien gemacht.

Wasserorganismen leben in einer Umgebung, die sich in vielerlei Hinsicht von der Umgebung terrestrischer Organismen unterscheidet. Daher bietet dieses Kapitel eine kurze Zusammenfassung der wichtigsten physikalischen und chemischen Eigenschaften der aquatischen Umwelt, soweit sie für das Verständnis ökologischer Prozesse erforderlich sind. Für eine detailliertere Behandlung der Physik und Chemie der Ozeane, Seen und Flüsse sollten Lehrbücher über physikalische Ozeanographie, Limnologie und Wasserchemie herangezogen werden.

In Abschn. 2.1 dieses Kapitels wird eine kurze Zusammenfassung der wichtigsten Arten von Oberflächengewässern gegeben. Die folgenden beiden Abschnitte widmen sich den ökologisch wichtigsten physikalischen (Abschn. 2.2) und chemischen (Abschn. 2.3) Eigenschaften des Mediums Wasser. Abschn. 2.4 skizziert das Unterwasserlichtklima, einen der wichtigsten Faktoren, die die biologische Produktion in Oberflächengewässern bestimmen. Abschn. 2.5 stellt die vertikale Schichtung der Wassersäule in Seen und Ozeanen dar. Abschn. 2.6 skizziert die wichtigsten Eigenschaften des Bodens und der Ränder von Gewässern. Abschn. 2.7 stellt die wichtigsten Arten von horizontalen Wasserbewegungen dar.

Dieses Kapitel gibt eine Art minimaler Einführung in die Organismen, die im Wasser leben, soweit sie für ein Ökologie-Lehrbuch benötigt wird. Es wird sich nicht auf die Taxonomie konzentrieren, da dies nur eine Wiederholung eines Taxonomie-Lehrbuchs wäre. Alle Stämme und die meisten Klassen und Ordnungen haben Vertreter, die im Wasser leben (Abschn. 3.1). Anstelle eines taxonomischen Ansatzes wird ein „Lebensform“-Ansatz gewählt, der sich auf die für Wachstum und Überleben im aquatischen Bereich wichtigsten Merkmale konzentriert.

Die Klassifizierung von Lebensformtypen beginnt mit grundlegenden Ernährungstypen (Abschn. 3.2). Die nächstwichtigste Dimension einer funktionalen Charakterisierung ist die Körpergröße (Abschn. 3.3), ein ökologisches „Master-Merkmal“ mit weitreichenden Konsequenzen für viele andere Merkmale, wie Stoffwechselraten, Wachstumsrate und Langlebigkeit. Ein weiteres funktional wichtiges Merkmal ist die Stöchiometrie der Biomasse (Abschn. 3.4), die die elementaren Anforderungen der Organismen definiert.

Die verbleibenden Abschnitte sind einer Gruppierung nach Hauptlebensräumen gewidmet, in pelagischen Gewässern Plankton (treibende Organismen, Abschn. 3.5) und Nekton (schwimmende Organismen, Abschn. 3.6) und Benthos auf festen Substraten (Abschn. 3.7) und Benthos auf weichen Substraten (Abschn. 3.8).

Wie überleben, entwickeln und wachsen Individuen in ihrer Umgebung? Die Vielzahl der Herausforderungen fällt in zwei Hauptkategorien:

Über das Überleben abiotischer Stressfaktoren hinaus müssen Organismen auch Ressourcen aus ihrer Umgebung extrahieren, d. h. Energie und Substanzen, die für die Produktion ihrer eigenen Körpermasse und zur Unterstützung ihrer Aktivität benötigt werden. Gleichzeitig werden auch Materialien an die Umgebung zurückgegeben, bestehend aus „Abfällen“, d. h. Endprodukten des Stoffwechsels, und aus architektonischem Material, z. B. Substanzen zum Bau von Schalen, Riffen usw. Der Materie- und Energieaustausch mit der Umgebung ist mit einer internen Umwandlung von Materie und Energie gekoppelt, die Stoffwechsel genannt wird. Es gibt zwei Hauptkategorien von Stoffwechselumwandlungen: Die Prozesse, die Biomasse aufbauen, genannt Anabolismus oder assimilatorischer Stoffwechsel, und die Prozesse, die Energie für Erhaltung und Aktivität gewinnen, genannt Katabolismus oder dissimilatorischer Stoffwechsel.

Eine Population ist die Summe von Individuen der gleichen Art, die einen lokalen Lebensraum bewohnen. Populationen sind bis zu einem gewissen Grad von Individuen der gleichen Art isoliert, die davon agetrennte Orte bewohnen. Der Begriff Population stammt aus der Genetik. In der Genetik umfasst er die Mitglieder einer Art, die nicht durch physische Barrieren getrennt sind. Innerhalb einer Population findet ein uneingeschränkter Austausch von Genen statt und die Mitglieder einer Population teilen einen gemeinsamen Genpool.

Offensichtlich leitet sich diese Definition einer Population aus dem klassischen „biologischen“ Artkonzept ab, das auf fruchtbare Paarung innerhalb von Arten basiert. Es funktioniert nicht für Arten ohne sexuelle Fortpflanzung. Da solche Arten recht häufig sind, wäre eine praktische Definition von Populationen in der Ökologie wie folgt: Populationen umfassen alle Individuen, die zu einer Art gehören (auf welche Weise auch immer definiert) und sind von anderen Populationen der gleichen Art durch Ausbreitungsbarrieren isoliert. Allerdings ist die „Isolation“ zwischen Populationen fast nie absolut. Normalerweise gibt es einen eingeschränkten Austausch von Individuen zwischen lokalen Populationen. Der Austausch zwischen Populationen ist im Vergleich zum Austausch innerhalb von Populationen gering. Eine Gruppe von Populationen, die durch einen relativ häufigen Austausch von Individuen verbunden ist, wird als Metapopulation bezeichnet, während die einzelnen Populationen dann Subpopulationen der Metapopulation sind.

Populationen leben nicht allein in ihrer unbelebten Umgebung. Sie leben zusammen mit anderen Populationen. Daher werden Populationen zu Teilen der Umwelt füreinander. Mit anderen Worten, sie interagieren miteinander. In diesem Kapitel konzentrieren wir uns auf paarweise Interaktionen oder Interaktionen mit wenigen Partnern, während das gesamte Netzwerk von Interaktionen innerhalb eines Lebensraums das Thema des folgenden Kapitels sein wird (Kap. 7).

Interaktionen zwischen Populationen können Vor- und Nachteile für die beteiligten Populationen haben. Die Klassifizierung von Interaktionen basiert auf der Verteilung von positiven und negativen Effekten. Konkurrenz ist eine beidseitig negative Interaktion, bei der beide Seiten für einander ein Nachteil sind. Räuber-Beute-Beziehungen sind einseitig positiv und einseitig negativ. Der Räuber profitiert von der Anwesenheit der Beute, während die Beute Verluste durch den Räuber erleidet.

Positive Interaktion wird unter dem Begriff Facilitation zusammengefasst, wenn mindestens ein Partner profitiert und kein Partner geschädigt wird. Kommensalismus ist eine einseitig positive Interaktion, bei der ein Partner den anderen begünstigt, ohne Gegenleistungen oder Schäden zu erhalten. Mutualismus ist eine beidseitig positive Interaktion, bei der beide Partner voneinander profitieren.

Traditionell werden Lebensgemeinschaften als die Gesamtheit aller Populationen definiert, die in einem gemeinsamen Lebensraum interagieren. Der Begriff Ökosystem umfasst die Lebensgemeinschaften und die biologisch relevanten abiotischen Komponenten des Lebensraums, d. h. jene Komponenten, die die Lebensbedingungen bestimmen und die selbst von den Aktivitäten der lokalen Gemeinschaften beeinflusst werden. Diese Aktivitäten umfassen die Ressourcenextraktion, die Abfallentsorgung und das Ökosystem-Engineering. Eine Beschreibung der „Gemeinschaftsprozesse“ umfasst Geburtenraten, Prädationsraten, Sterberaten usw., wobei Individuen als Währung zur Quantifizierung von Prozessen verwendet werden. Eine Beschreibung der „Ökosystemprozesse“ umfasst Aufnahmeraten, Produktionsraten, Atmungsraten, wobei Massen chemischer Substanzen oder energetische Einheiten zur Quantifizierung verwendet werden. Trotz einer lang anhaltenden Trennung zwischen Gemeinschafts- und Ökosystem-zentrierten Forschungstraditionen sind beide Mess- und Beschreibungsweisen nur zwei Seiten derselben Medaille. Daher werden die Gemeinschafts- und die Ökosystemperspektive in diesem Buch zusammengeführt.

Ernährung, Wachstum, Atmung und Tod von Organismen sind gigantische Transfers von Materie und Energie, wenn sie auf der Ebene von Ökosystemen, Ozeanbecken oder global aggregiert werden. Mit Ausnahme von CO₂ aus tektonischen Quellen wurde jedes Molekül CO₂, das von einem Primärproduzenten aufgenommen wird, zuvor durch Atmung an die Umwelt abgegeben. Umgekehrt wurde jedes für die Atmung verwendete Molekül O₂ durch die pflanzliche Art der Photosynthese an die Umwelt abgegeben. Der ständige Kreislauf zwischen Aufnahme durch Organismen und Freisetzung in die unbelebte Umwelt findet sich auch bei mineralischen Nährstoffen. Der Kreislauf von Materie zwischen der Biosphäre und der unbelebten Umwelt hat zum Konzept des „biologisches Gleichgewichtr“ geführt. Wir sollten uns jedoch bewusst sein, dass das Gleichgewicht nie perfekt ist. Wenn der Verbrauch und die Freisetzung von Stoffen sich perfekt ausgleichen würden, gäbe es keine Veränderung auf der Erde. Es ist das winzige Ungleichgewicht zwischen Verbrauch und Freisetzung, das sich über geologische Zeiten hinweg angesammelt hat, welches einen Großteil der Erdoberfläche durch eine gigantische Umverteilung von Stoffen zwischen der Lithosphäre, der Atmosphäre, der Hydrosphäre und der Biosphäre geformt hat. Ohne das Ungleichgewicht in den biogeochemischen Kreisläufen wäre der Übergang von einer reduzierten zu einer oxidierten Atmosphäre, die Bildung von biogenen Sedimentgesteinen und die Bildung von fossilen Brennstoffreserven nicht möglich gewesen.

Menschen haben von Anfang an Oberflächengewässer genutzt, zunächst für Trinkwasser und für die Ausbeutung von Fischen und anderen Meeresfrüchten. Später in der Menschheitsgeschichte wurde Süßwasser für die Bewässerung und für Produktionszwecke abgezogen. Seen, Flüsse und Ozeane wurden zu wichtigen Transportwegen, zunächst regional, dann global. Wasserflächen wurden physisch verändert und neue Wasserflächen durch den Bau von Wasserwegen und Staudämmen geschaffen. Der Bau von Infrastrukturen für den Schiffsverkehr und den Küstenschutz veränderte die Oberflächengewässer weiter. In jüngerer Zeit wurde der Tourismus eine weitere Nutzung der Oberflächengewässer. Während wir all diese „Ökosystemgüter und -dienstleistungen“ in immer größerer Menge und Intensität genießen, wurden die Oberflächengewässer auch als Müllkippe für menschliche Abfälle aller Art genutzt, was die Wasserqualität verschlechterte und zu negativen Auswirkungen auf das Ökosystem führte. Abfälle, die in die Atmosphäre freigesetzt werden, insbesondere CO₂, das aus Verbrennungsprozessen resultiert, beeinflussen schließlich indirekt durch den Klimawandel oder landen direkt in den Oberflächenwassern.

Unter den vielen menschlichen Auswirkungen auf aquatische Ökosysteme wurden fünf global besonders wichtige Auswirkungen als Beispiele für dieses Buch ausgewählt: Eutrophierung, Klimaerwärmung, Versauerung, Überfischung und Transport invasiver Arten. All diese Beispiele und weitere menschliche Aktivitäten an Land führen zu einer Dominanz der Erdoberfläche durch den Menschen. Diese Dominanz wird als Rechtfertigung dafür genommen, unsere Periode als eine neue geologische Epoche, das Anthropozän, zu definieren.