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About this book

Dieses Lehrbuch stellt alle grundlegenden Prinzipien des Verhaltens von Tieren klar und übersichtlich dar. Aktuelle Beispiele, vor allem aus dem deutschsprachigen Raum, illustrieren diese theoretischen Grundsätze.

Schwerpunkte sind Verhaltensbiologie als integrative Disziplin der organismischen Biologie, Evolution und Anpassungswert von Verhaltensweisen, die dem Ressourcenzugang, der Vermeidung von Fressfeinden, dem Gewinnen von Paarungspartnern und der Jungenaufzucht dienen sowie die Darstellung sozialer Komplexität.

Diese Neuauflage stellt mit einer verbesserten Struktur die Grundlage für ein Bachelor-Modul in Verhaltensbiologie dar und enthält neue Kapitel und Abbildungen.

Table of Contents

Frontmatter

Grundlagen

Frontmatter

Kapitel 1. Verhaltensbiologie: Inhalte und Geschichte

Zusammenfassung
Die Verhaltensbiologie ist eine Disziplin der Biologie, die mit wissenschaftlichen Methoden das Verhalten von Tieren und Menschen untersucht. Was aber genau ist „das Verhalten“? Jeder hat spontan vermutlich eine konkrete, ganz persönliche Vorstellung davon. Ein bellender Hund, ein singender Vogel, ein flatternder Schmetterling – diese anschaulichen Beispiele haben vermutlich viele vor Augen, wenn sie an das Verhalten von Tieren denken.
Peter M. Kappeler

Kapitel 2. Methoden und Konzepte der Verhaltensbiologie

Zusammenfassung
Wie kann der kontinuierliche Strom aus Bewegungen, Ereignissen und Interaktionen, den wir als Verhalten operationalisieren können, beschrieben und gemessen werden? Dazu ist es zunächst notwendig, klar zu definieren, was mit welchen Methoden gemessen werden kann. Um einen besseren Eindruck der Komplexität, aber auch der Faszination der Verhaltensforschung zu geben, werde ich nachfolgend einige wichtige praktische Methoden diskutieren. Der Schwerpunkt liegt dabei auf der Quantifizierung des Verhaltens – nicht auf den speziellen neurobiologischen, endokrinologischen oder genetischen Methoden der modernen Teildisziplinen. Des Weiteren werde ich in diesem Kapitel einflussreiche theoretische Konzepte aus dem Bereich der Verhaltensökologie vorstellen, die gängigsten Modellierungsansätze darstellen und die Prinzipien vergleichender phylogenetischer Methoden erläutern.
Peter M. Kappeler

Kapitel 3. Verhalten, Evolution und Life Histories

Zusammenfassung
Die moderne Evolutionstheorie liefert einen theoretischen Rahmen für funktionale Analysen einzelner Verhaltensweisen. Zur Untersuchung der Angepasstheit des Verhaltens ist es notwendig, Fitness zu operationalisieren und die evolutionären Mechanismen, die sie beeinflussen, näher zu charakterisieren. Aus den wichtigsten Fitnesskomponenten – Überleben und Fortpflanzungserfolg – lassen sich vier Grundprobleme ableiten, die jedes Individuum erfolgreich meistern muss: Fressen, Nicht-gefressen-Werden, Fortpflanzung und Jungenaufzucht. Merkmale, welche die Fortpflanzungskomponente der Fitness betreffen, sind identisch mit einigen der wichtigsten Merkmale der Life History (Lebensgeschichte). In diesem Kapitel skizziere ich die wichtigsten Variablen, Mechanismen, Prozesse und Zusammenhänge zwischen Verhalten, Evolution und Life Histories, um eine Grundlage für das Verständnis der nachfolgenden Kapitel zu schaffen, die sich inhaltlich an diesen vier Grundproblemen ausrichten.
Peter M. Kappeler

Überlebensstrategien

Frontmatter

Kapitel 4. Grundfunktionen und Verhalten

Zusammenfassung
Verhalten und Physiologie eines Organismus sind eng aufeinander abgestimmt, um ein Tier in einem regulierten Gleichgewichtszustand zu halten. Ein geregelter Energie- und Wasserhaushalt oder die Thermoregulation stellen wichtige Aspekte des Wohlergehens und der Überlebensfähigkeit dar, die einen qualitativ großen Anteil des Verhaltens eines Tieres in Anspruch nehmen können. Allerdings sind diese Verhaltensweisen selten spektakulär und werden daher bei der Diskussion der physiologischen Grundlagen in den entsprechenden Arbeiten oder Lehrbüchern oft vernachlässigt. Ähnliches gilt für Verhaltensaspekte der Stressverminderung oder Parasitenabwehr. In diesem Zusammenhang ist auf der Ebene des Organismus auch die Budgetierung von Ruhe- und Aktivitätsphasen sowie die strategische Einteilung von Zeit und Energie für bestimmte Aktivitäten relevant. Welche Rolle das Verhalten in diesen Kontexten spielt, ist in diesem Kapitel dargestellt.
Peter M. Kappeler

Kapitel 5. Orientierung in Zeit und Raum

Zusammenfassung
Die artspezifische Ausstattung mit unterschiedlichen Sinnesorganen ermöglicht es Tieren, Änderungen ihrer Umwelt wahrzunehmen und entsprechend darauf zu reagieren. Die allermeisten Tiere sind zeitlichen Schwankungen überlebensrelevanter Aspekte ihrer Umwelt ausgesetzt. Ein Großteil dieser Schwankungen ist gut vorhersagbar, wie der Wechsel zwischen Tag und Nacht oder zwischen verschiedenen Jahreszeiten, woran viele Aspekte des Verhaltens angepasst sind. Im Unterschied zu Pflanzen haben die meisten Tiere die Möglichkeit, sich aktiv in Relation zu fitnessrelevanten Faktoren wie Nahrung, Räubern oder Paarungspartnern zu bewegen. Diese Orientierung im Raum kann vielfältige Formen annehmen und reicht von Körperbewegungen in Relation zu einzelnen Reizen bis hin zu Wanderungen zwischen Arktis und Antarktis. Das tagtägliche Überleben von Tieren basiert zu einem wichtigen Teil auf ihren Fähigkeiten, sich mit Hilfe des Verhaltens an wechselnde soziale und ökologische Bedingungen anzupassen.
Peter M. Kappeler

Kapitel 6. Habitat- und Nahrungswahl

Zusammenfassung
Jedes Tier muss regelmäßig Nahrung zu sich nehmen, um die energetischen Grundlagen für Wachstum, Aufrechterhaltung der Grundfunktionen und Reproduktion zu gewährleisten. Daher kommt der Suche, Auswahl, Verteidigung und Aufnahme von Nahrung eine wichtige Funktion beim tagtäglichen Überleben zu. Diese Verhaltensweisen findet zumeist in einem geeigneten Habitat statt, das als Lebensraum ausgewählt wird. Bei der Habitatwahl spielen neben abiotischen Faktoren auch Interaktionen mit Artgenossen, Räubern und Parasiten eine Rolle. Bei der Wahl eines Futterplatzes müssen Tiere das Prädationsrisiko und die Intensität der Nahrungskonkurrenz durch Artgenossen berücksichtigen. Die Verteilung der Nahrung bestimmt, ob und wie Nahrungsressourcen gegebenenfalls gegen Konkurrenten verteidigt werden. Da die meisten Tiere sich von pflanzlicher Nahrung ernähren, kommt es bei der Nahrungssuche regelmäßig zu Interaktionen zwischen Tieren und Pflanzen; mit weitreichenden Konsequenzen auf beiden Seiten.
Peter M. Kappeler

Kapitel 7. Prädation

Zusammenfassung
Fressen und Gefressenwerden sind eng miteinander verbunden. Da sich zahlreiche Tiere ganz oder teilweise von tierischer Nahrung ernähren, hat das Fressverhalten dieser Räuber drastische negative Konsequenzen für die Fitness der betroffenen Beute. Prädation und deren Vermeidung sind daher zentrale Aspekte der Überlebensstrategien aller Tiere.Das aus diesem Konflikt zwischen Räuber und Beute entspringende evolutionäre Wettrennen hat zu vielfältigen und spektakulären Anpassungen geführt, bei denen es sich in vielen Fällen um Verhaltensmerkmale handelt. In diesem Kapitel zeige ich auf, mit welchen Strategien Räuber und Beute versuchen, in diesem Wettrennen die Oberhand zu gewinnen.
Peter M. Kappeler

Fortpflanzung

Frontmatter

Kapitel 8. Sexuelle Selektion: evolutionäre Grundlagen

Zusammenfassung
Im Tierreich existieren neben der uns vertrauten getrenntgeschlechtlichen Fortpflanzung eine Reihe anderer Formen der Vermehrung. Diese können als Life-History-Merkmale verstanden werden, die bestimmte Fortpflanzungsstrategien generieren. Die Theorie der sexuellen Selektion liefert ein übergreifendes Gerüst zur Analyse der Verhaltensweisen und anderer Anpassungen in Zusammenhang mit der Fortpflanzung, so dass ich deren Mechanismen als Erstes vorstellen möchte. Ich werde dabei sexuelle Selektion näher charakterisieren, die Beziehungen zwischen Life History und Fortpflanzung sowie die Determinanten von Geschlechterrollen besprechen. Da die Dynamik der sexuellen Selektion auch von einem grundlegenden Konflikt zwischen den Geschlechtern sowie von Variation im adulten Geschlechterverhältnis beeinflusst wird, ergänzen diese Themen eine Übersicht über die Grundlagen der Diversität und Evolution von tierischen Fortpflanzungsstrategien.
Peter M. Kappeler

Kapitel 9. Intrasexuelle Selektion: wie Männchen konkurrieren

Zusammenfassung
Obwohl moderne Geschlechterrollen berücksichtigen, dass die Mitglieder beider Geschlechter um Fortpflanzungspartner konkurrieren und diese auswählen, gibt es gute theoretische Gründe und zahlreiche empirische Belege für massive Geschlechtsunterschiede in diesen Bereichen. Daher fokussiert diese Übersicht über Mechanismen und Konsequenzen der intrasexuellen Selektion auf männliche Fortpflanzungsstrategien. Dabei werden Merkmale, welche die Wahrscheinlichkeit, zu einer Paarungsgelegenheit zu kommen, auch nur minimal erhöhen, von intrasexueller Selektion positiv bewertet. Sexuell selektierte Anpassungen finden sich dabei in ganz unterschiedlichen Merkmalen, wobei das Verhalten aber eine herausragende Rolle spielt. Die Präsentation dieser Anpassungen folgt dabei dem logischen zeitlichen Ablauf und unterscheidet zwischen prä- und postkopulatorischer Konkurrenz. Das grundlegende Konzept der Strategie, das auf beide Geschlechter zutrifft, wird dieser Diskussion vorangestellt.
Peter M. Kappeler

Kapitel 10. Intersexuelle Selektion: wie Weibchen wählen

Zusammenfassung
Im Unterschied zu Männchen können Weibchen ihren Fortpflanzungserfolg nicht durch zusätzliche Verpaarungen erhöhen. Stattdessen können sie die Qualität und Überlebenschancen ihrer Nachkommen durch mütterliche Fürsorge und die Wahl eines entsprechenden Partners verbessern. Bei der Partnerwahl sollten Mitglieder nahverwandter Arten und Verwandte gemieden werden. Durch eine entsprechende Wahl können Weibchen direkte Vorteile für sich oder indirekte für ihre Jungen beziehen, wobei die Wahl durch unterschiedlichste Mechanismen vermittelt werden kann. Es kann auch adaptive Gründe geben, warum sich Weibchen scheinbar wahllos mit mehreren Männchen verpaaren, und Fortpflanzungskonkurrenz zwischen Weibchen scheint weiter verbreitet zu sein als dies klassische Geschlechterrollen beschreiben. Intersexuelle Selektion ist daher eine treibende evolutionäre Kraft bei der Artbildung, der Ausbildung von Ornamenten sowie von Geschlechtsunterschieden in ganz unterschiedlichen Merkmalen.
Peter M. Kappeler

Jungenaufzucht und Entwicklung

Frontmatter

Kapitel 11. Elterliche Fürsorge

Zusammenfassung
Elterliche Fürsorge (parental care) ist definiert als jegliche Aktivität eines Elters, die zur Erhöhung der Fitness seiner Nachkommen beiträgt (Clutton-Brock 1991). Diese Fürsorge kann schon vor der Geburt beginnen, indem ein Nest oder eine Höhle angelegt wird, wo die Eier oder Nachkommen heranwachsen. Bei der Fortpflanzung können Mütter durch die Produktion von möglichst großen, nährstoffreichen Eiern oder großen lebend geborenen Jungen deren Entwicklungs- und Überlebenschancen positiv beeinflussen. Dieser Aspekt der Brutfürsorge ist als einziger unabhängig vom Verhalten; vielmehr handelt es sich um eine grundlegende Life-History- Entscheidung, welche die Anzahl und Größe der Nachkommen betrifft (Abschn. 3.​2). Die Versorgung der Eier bzw. der sich entwickelnden Jungtiere mit Nährstoffen stellt eine weitere Variable der Brutpflege dar. Schließlich sind manche Jungtiere nach dem Schlüpfen oder nach der Geburt noch so unselbständig, dass ihr Überleben entscheidend von elterlicher Versorgung abhängt. Ob und welche Form elterlicher Fürsorge stattfindet, hängt vom Verhältnis der damit zusammenhängenden Vor- und Nachteile ab. Die Vorteile der Fürsorge bestehen aus positiven Effekten auf Überleben, Wachstum und Fortpflanzungserfolg der Nachkommen. Die somatischen und ökologischen Kosten der Fürsorge können sich in Form von reduzierter Überlebenswahrscheinlichkeit, reduzierter Fekundität bei der nächsten Fortpflanzung sowie reduzierter Fitness der nächsten Nachkommen niederschlagen. Die Höhe dieser Kosten hängt stark von aktuellen Umweltbedingungen und der Verfassung des betreffenden Elters ab. Verschiedene Tiergruppen und Arten sowie Geschlechter und Individuen unterscheiden sich bezüglich Form und Intensität der Fürsorge in vielfacher Hinsicht
Peter M. Kappeler

Kapitel 12. Entwicklung und Kontrolle des Verhaltens

Zusammenfassung
Während der Individualentwicklung beginnen frisch geschlüpfte oder neugeborene Jungtiere mit ihrer Umwelt zu interagieren, aber ihre Entwicklung ist nicht auf die frühe postnatale Phase beschränkt. Fitness-relevante Verhaltensweisen sollten weitestgehend abrufbereit vorliegen, also einer genetischen Kontrolle unterliegen. Andere Verhaltensweisen sind artspezifisch, treten nur bei einem Geschlecht oder nur bei bestimmten Individuen auf, was ebenfalls auf genetische Einflüsse hindeutet. Epigenetische Modifikationen des Erbguts beeinflussen ebenfalls das Verhalten der Nachkommen. Hormone spielen eine zentrale Rolle bei der Entwicklung und Integration eines Organismus, aber auch bei akuten Verhaltensanpassungen. Mit zunehmendem Alter kommt es zudem zu Anpassung des Verhaltens durch sozioökologische Einflüsse, individuelles und soziales Lernen sowie Seneszenz. Die Entwicklung des Verhaltens kann daher nur als permanentes Zusammenspiel von internen und externen Faktoren verstanden werden.
Peter M. Kappeler

Soziale Evolution

Frontmatter

Kapitel 13. Sozialsysteme

Zusammenfassung
Die Mitglieder einer Art sind in charakteristischer Art und Weise in Raum und Zeit verteilt; sie verpaaren sich mit unterschiedlich vielen Mitgliedern des anderen Geschlechts, unterscheiden sich in ihrem elterlichen Fürsorgeverhalten und soziale Interaktionen sind nicht zufällig über Artgenossen verteilt. Analysen von Sozialsystemen beschäftigen sich mit den Ursachen, Mustern, Mechanismen und Konsequenzen dieser Diversität. Die Spannbreite der Sozialsysteme reicht von einzelgängerischen Individuen, die nur einmal im Leben mit einem Artgenossen zur Fortpflanzung zusammenkommen, bis hin zu Gruppen aus Tausenden Individuen, von denen manche Jahrzehnte lang zusammenleben. Wie die Gesellschaften verschiedener Arten organisiert sind, welche Faktoren die Ausprägung verschiedener Organisationsformen bestimmen, welche Fortpflanzungsstrategien unter welchen Bedingungen vorteilhaft sind und welche Formen der Jungenfürsorge nötig oder möglich sind, beschäftigt uns in diesem Kapitel.
Peter M. Kappeler

Kapitel 14. Sozialsstruktur

Zusammenfassung
Die Individuen einer Art interagieren nicht zufällig mit ihren Artgenossen. Diese Interaktionen beinhalten den Austausch von Aktionen und oder Signalen. Der Austausch von Signalen wird als Kommunikation bezeichnet und stellt einen wichtigen Beitrag zur Etablierung von sozialen Beziehungen, aber auch zum allgemeinen Austausch von Information zwischen Individuen, dar. Eine zusätzliche Funktion von Signalen besteht in der Koordination der Aktivitäten der Mitglieder einer sozialen Einheit miteinander. Die emergenten Strukturen von kooperativen und kompetitiven Interaktionen beschreiben die Eckpfeiler der Sozialstruktur. Da verschiedene Arten sich in ihrer Fähigkeit unterscheiden, Kommunikationssignale und andere Sinnesreize aufzunehmen, zu verarbeiten und ihr Verhalten daran auszurichten, kommen kognitiven Fähigkeiten eine wichtige erklärende Rolle bei der Analyse von Sozialstrukturen zu. Darüber hinaus existieren innerhalb von Arten manchmal variable Muster an sozialen Strukturen und anderen Verhaltensweisen, die als kulturelle Merkmale gedeutet werden. Diesen Themen widmet sich dieses Kapitel.
Peter M. Kappeler

Backmatter

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