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Über dieses Buch

Allen, die mit Planung, Durchführung und Auswertung von pflanzenökologischen Experimenten zu tun haben, bietet dieses Handbuch eine zuverlässige Basis. Die Autoren beschreiben die biophysikalischen, physikalisch-chemischen und physiologischen Grundlagen der experimentellen Pflanzenökologie sowie die Interaktionen zwischen Pflanzen und abiotischen Faktoren. Schwerpunktmäßig konzentrieren sie sich dabei auf Teilbereiche, die für den Freilandeinsatz von hoher Bedeutung sind. So behandeln sie insbesondere Fragen des Kohlenstoff- und des Wasserhaushaltes. Dabei werden einzelne Aspekte gezielt tiefgehend behandelt, auf ein oberflächliches Ansprechen möglichst vieler Teilbereiche dagegen verzichtet. Mineralstoffhaushalt und Bodenökologie wurden als Themen bewusst ausgeklammert, da für diese zum Teil andere wissenschaftliche und methodische Anforderungen gelten. Die Darstellung und Erläuterung von Messtechniken und Arbeitsmethoden der modernen experimentellen Pflanzenökologie runden das Buch ab.

Inhaltsverzeichnis

Frontmatter

Einführung

Frontmatter

1. Ökologie, Standort, Arbeitsfelder, Konzepte

Zusammenfassung
Dieses Kapitel definiert „Ökologie“ als naturwissenschaftlichen Teilbereich der „Biologie“ und fokussiert die Forschung der „Experimentellen Pflanzenökologie“ auf den pflanzlichen „Standort“ im Feld als kleinste ökologische Einheit mit ihren multifaktoriellen Interaktionen. Charakteristische Arbeitsfelder, Konzepte sowie der wissenschaftliche Anspruch der vorgestellten Disziplin werden skizziert.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Strahlung und Temperatur

Frontmatter

2. Qualitäten, Quantitäten und Gesetzmäßigkeiten der Strahlung

Zusammenfassung
Die verschiedenen Strahlungsqualitäten (kurzwellige Global- oder „Solarstrahlung“ vs. langwellig-thermische „Schwarzkörper“-Strahlung oder „Erdstrahlung“), deren Messverfahren und die für Photosynthese und Wärmehaushalt relevanten Gesetzmäßigkeiten sind zentraler Gegenstand dieses Kapitels. Die Behandlung der von Strahlung und Energie vermittelten „Farbtemperatur“ dient zur Vorbereitung der vertiefenden Besprechung der Temperaturmessung mit diversen Thermometertypen und der Temperierung.
Strahlung und Temperatur sind zwei Erscheinungsformen von Energie, die nicht voneinander zu trennen sind. Diese Verquickung wird in unserem täglichen Sprachgebrauch deutlich, wenn wir z. B. sagen, in der Sonne ist es wärmer als im Schatten. Wir können uns diese Verknüpfung von Strahlung und Temperatur am Beispiel eines Feuers klar machen: Solange ein Feuer hell lodert, empfinden wir es als sehr heiß. In dem Maße, wie das Feuer zurückgeht, ändert sich seine Farbe über gelb nach rot, bis schließlich alle Farbe erloschen ist. Aber selbst dann spüren wir, dass uns die Asche immer noch wärmt.
Das Beispiel des Feuers lehrt uns zweierlei:
  • Mit der Temperatur ändert sich die spektrale Zusammensetzung (Farbe) der Strahlung, die vom Feuer ausgeht.
  • Die vom Feuer insgesamt ausgestrahlte Energie hängt mit der Farbe und damit der Temperatur des Feuers zusammen.
Wir werden den physikalischen Hintergrund dieser Erfahrungswerte im Folgenden näher behandeln.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

3. Wärme und Temperatur – Messung und Temperierung

Zusammenfassung
Anders als bei der Strahlung sind uns Messung und Angabe von Temperaturen als etwas Alltägliches vertraut. Verschiedene Temperaturen spiegeln unterschiedliche Erwärmungen wider, wobei Letztere aus der Sonnenstrahlung oder anderen Energieumsetzungen folgen. Wir müssen zunächst die physikalischen Grundlagen dieser qualitativen Feststellung behandeln, bevor wir auf ökologisch relevante Methoden der Temperaturmessung eingehen.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Luft und Wind

Frontmatter

4. Allgemeine Gasgesetze – Grundlagen ökophysiologischer Messung

Zusammenfassung
Für ein Verständnis der (Öko-)Physiologie der Pflanzen ist ein fundiertes Wissen um die Gesetzmäßigkeiten des „Hauptlebensraums“ Luft unerlässlich. Hierfür wiederum sind grundlegende Kenntnisse der chemischen und physikalischen Gesetzmäßigkeiten dieses Mediums essenziell. In diesem Kapitel führen deshalb die allgemeinen Gas- und Diffusionsgesetze in die Eigenschaften der Atmosphäre ein. Darauf aufbauend werden dann das Verhalten von Kohlendioxid und Sauerstoff in Luft sowie deren Wasserlöslichkeiten, die zusammen praktisch alle Lebensvorgänge direkt und indirekt beeinflussen, näher betrachtet.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

5. Atmosphäre und ihre Gase – Messung in Luft und Wasser

Zusammenfassung
Als experimentelle Disziplin ist die Ökophysiologie der Pflanzen darauf angewiesen, die „Auswirkungen“ der Interaktionen zwischen Pflanzen und zwischen Pflanze und Umwelt messend zu erfassen. Der Gaswechsel ist hierbei eine ganz wichtige Zielgröße. Als Folge der Stoffwechselvorgänge in Photosynthese und Respiration tauscht die Pflanze O2 und CO2 mit der Umgebungsluft aus. Die Transpiration beschreibt primär die Abgabe von Wasserdampf an die Umwelt. Die Gehalte der Umgebungsluft an diesen Gasen wiederum beeinflussen direkt deren Austausch mit der Pflanze. Die Messung der Gaskonzentrationen in der Umgebungsluft und in der Pflanze bzw. deren Austausch zwischen Umgebungsluft und Pflanze liefern somit essenzielle Hinweise über die physiologische Aktivität der Pflanzen.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

6. Bewegte Luft – Wind, Grenzschicht, Konvektion und deren Bestimmung

Zusammenfassung
Neben den O2-, CO2- und Wasserdampfgehalten der (Umgebungs-)Luft kann eine weitere, oft unterschätzte, Umweltgröße den Gaswechsel der Pflanzen entscheidend beeinflussen: der Wind. Darüber hinaus ist die bewegte Luft von großer Bedeutung für den pflanzlichen Wärmehaushalt. Wind kann aber auch rein mechanisch auf Einzelpflanzen oder Pflanzenbestände einwirken, wie die Orkane Kyrill 2007 und Wiebke 1990 sehr drastisch bewiesen. In diesem Kapitel sollen deshalb Gesetzmäßigkeiten, ökologische Relevanz und Erfassung von Grenzschichten, Strömungen (laminar vs. turbulent) sowie Energieübertragung durch freie und erzwungene Konvektion ausführlich erläutert werden.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Wasser als physikalisch-chemische Substanz

Frontmatter

7. Wasser in seinen drei Zustandsformen – Struktur und Chemie

Zusammenfassung
Beinahe drei Viertel der Erdoberfläche werden von Meeren bedeckt. Auch auf dem restlichen Teil gibt es Wasser, entweder gefroren als Eis oder Schnee, als fließendes oder stehendes Gewässer oder als Grundwasser. Leben hat sich im wässrigen Milieu entwickelt, sodass die Lebensvorgänge an dieses gebunden sind. Auch die Integrität Leben gebender und lebensfähiger Strukturen ist erst durch das Vorhandensein von ausreichenden Wassermengen gewährleistet. Wasser ist deshalb für Pflanzen ein entscheidender abiotischer Faktor. In diesem Kapitel wollen wir uns vor allem mit der Substanz Wasser befassen. Wir werden den Aufbau des Wassermoleküls und die Strukturen der festen und flüssigen Phase erarbeiten.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

8. Energetik des Wassers – chemisches Potenzial und Wasserpotenzial mit seinen Teil-Komponenten

Zusammenfassung
In diesem Kapitel wollen wir uns mit der thermodynamischen Beschreibung des momentanen Zustands von Wasser, dem Wasserpotenzial, befassen. Dieses wird vom chemischen Potenzial des Wassers abgeleitet. Wir müssen uns also auch mit dieser Größe auseinandersetzen, bevor wir den Begriff Wasserpotenzial genau definieren können. Der energetische Zustand von Wasser wird nahezu ausschließlich von zwei Faktoren bestimmt. Es sind dies die Anzahl der im Wasser gelösten Teilchen sowie die Kräfte, die auf das Wasser einwirken. Die Einflüsse beider Komponenten müssen sorgfältig beschrieben werden.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

9. Physik des Wasserdampfes – Luftfeuchte und Wasserdampfgradienten

Zusammenfassung
Selbst feuchte Umgebungsluft kann gegenüber der in den Blattinterzellularen (annähernd) herrschenden Wasserdampfsättigung steile Diffusionsgradienten aufbauen und so die Transpiration antreiben. Was heißt im physikalischen Sinne Wasserdampfsättigung und feuchte Luft? Diese Frage erscheint wichtig, da die Wasserdampfphysik in der Evolution der Pflanzen die wohl größte Herausforderung für ein langfristiges Überleben an Land bedeutete. Zum Verständnis der Ökologie von Landpflanzen ist daher die Kenntnis der physikalischen Eigenschaften des Wasserdampfes unumgänglich.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Gaswechsel der Blattorgane

Frontmatter

10. Physikalische Grundlagen von Transpiration, CO2-Aufnahme, Gasleitfähigkeiten und deren Bestimmungen

Zusammenfassung
In diesem Kapitel sollen die wichtigsten Grundlagen des Blattgaswechsels erarbeitet werden, um relevante Gaswechselgrößen wie CO2/O2-Austausch- und Transpirationsrate, Wasserdampf- und CO2-Leitfähigkeit (stomatär, kutikulär, Grenzschicht-, Mesophyll-) und daraus abgeleitete Parameter verstehen und nutzen zu können. Weiterhin sollen aber auch die Vorteile der „neuen Gaswechseleinheiten“ gegenüber den „alten“ demonstriert, wichtige Korrekturverfahren bei deren Berechnung besprochen sowie deren Sinnhaftigkeit beispielhaft aufgezeigt werden.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

11. Methoden der Gaswechselmessung – historische und aktuelle

Zusammenfassung
Die Erfassung des CO2-O2-Austausches und der Wasserdampfabgabe von Blättern machen Photosynthese, Atmung und Transpiration einer Pflanze objektiv mess- und damit „begreifbar“. Deshalb gab es schon sehr früh intensive Bestrebungen, die relevanten Gaswechselgrößen messtechnisch zu bestimmen. Hier sei nur die Warburg-Apparatur genannt. Aber erst die Nutzung der Elektronik ermöglichte die Konstruktion und den breiten Einsatz von „echten“ und vor allem mobilen Gaswechselsystemen. In diesem Kapitel werden ältere und ganz aktuelle Methoden und Geräte zur Messung der Photosynthese und Transpiration sowie der Ermittlung der Wasserdampfleitfähigkeit und daraus abgeleiteter Parameter vorgestellt. Weiterhin werden aber auch deren Berechnung und wichtige Korrekturverfahren ausführlich besprochen.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

12. Ergebnisbeispiele aus Gaswechseluntersuchungen

Zusammenfassung
In diesem Kapitel werden Beispiele des Blattgaswechsels aufgeführt, die eine sinnvolle Nutzung der erhältlichen Gaswechselmesssysteme aufzeigen. Dabei werden wir uns speziell mit der Erfassung und den Aussagemöglichkeiten von CO2/O2-Austausch- und Transpirationsrate, Wasserdampf/CO2-Leitfähigkeit (stomatär, kutikulär, Grenzschicht, Mesophyll) und den abgeleiteten Parametern beschäftigen. An Steady-State-Experimenten und Nachlaufmessungen mit klimageregelten Gaswechselmessanlagen wird beispielhaft die Analyse der Einflüsse unterschiedlicher Klimafaktoren auf den pflanzlichen Gasaustausch erläutert.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

13. Chlorophyllfluoreszenzanalyse

Zusammenfassung
Chlorophyllfluoreszenzanalysen (CFA) sind schnell, einfach und nichtzerstörend bzw. berührungsfrei einsetzbar. Sie liefern umfassende und komplexe Informationen über die potenzielle oder die momentane Leistungsfähigkeit der Photosynthese, die Intaktheit des gesamten Photosyntheseapparates, die relative Aktivität verschiedener physiologischer Schutzmechanismen, das Ausmaß des photosynthetischen Elektronentransports und noch einiges mehr (von Willert et al. 1995). Das macht diese Methode zu einem vielseitigen Indikator der physiologischen Aktivität von chlorophyllhaltigen Pflanzen und Pflanzenteilen.
Bis Mitte der 1980er-Jahre war die Messung der Chlorophyllfluoreszenz aufgrund der vielen damit verbundenen Probleme praktisch nur im Labor durchführbar. Erst die Einführung der Puls-Amplituden-Modulationsmethode vor etwa 30 Jahren erweiterte das Einsatzspektrum der Chlorophyllfluoreszenzmessung auf ökologische Fragestellungen und die Verwendung im Freiland. Die seit wenigen Jahren verfügbaren Bildanalysesysteme (CFI = chlorophyll fluorescence imaging) erhöhten die Einsatzbreite und die Genauigkeit der Chlorophyllfluoreszenzanalyse weiterhin in hohem Maße.
Auch bei der Chlorophyllfluoreszenzanalyse ist es wichtig, das Messsystem zu verstehen, die Pflanzeneigenschaften bzw. die Messbedingungen zu beachten, und bei einer klar definierten Fragestellung die geeigneten Messparameter bzw. das richtige Messprotokoll zu wählen. Mit wenigen schnellen Messungen lassen sich auch hier keine sorgfältigen Untersuchungen ersetzen (Matschke et al. 1996). Bevor auf die Technik selbst und die sich damit bietenden Möglichkeiten sowie deren konkrete Nutzung eingegangen wird, sollen deshalb die physikalischen und physiologischen Grundlagen der Chlorophyllfluoreszenzanalyse dargestellt werden.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

14. Sauerstoffmessung und Analyse stabiler Isotope

Zusammenfassung
Da in der komplexen Reaktionsfolge der Photosynthese nicht nur CO2 fixiert und reduziert, sondern äquimolar in der Photolyse aus Wasser Sauerstoff freigesetzt wird, gab und gibt es viele Versuche und Methoden, die O2-Entwicklung zu messen. Da aber diese Messung aus verschiedenen Gründen problembehaftet ist, wird die Analyse des Sauerstoffgaswechsels primär für spezielle Fragestellungen genutzt. Als weiterer Ansatz zur Erfassung und Bewertung des pflanzlichen Gaswechsels soll hier näher auf die Analyse stabiler Isotope eingegangen werden. Um die Möglichkeiten dieser Analyse ermessen zu können, muss geklärt werden, was stabile Isotope auszeichnet. Dies ist auch zum Verständnis der entsprechenden Methodik und des Bezugs zu Gaswechselmessungen erforderlich.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Wasser in der Pflanze

Frontmatter

15. Wasserzustand der Pflanze

Zusammenfassung
Als Teil des hydraulischen Kontinuums nehmen Pflanzen Wasser – meist – über die Wurzeln aus dem Boden auf und geben es – meist – über Blätter als Wasserdampf wieder an die Atmosphäre ab. Wasseraufnahme und Wasserabgabe einer Pflanze und damit ihre Wasserbilanz bzw. ihr Wasserzustand sind selten ausgeglichen. Übersteigt die Wasserabgabe die Aufnahme, gerät die Pflanze in ein Wasserdefizit, ihr Wasserzustand verschlechtert sich und vice versa. In diesem Kapitel sollen die Grundlagen der messenden Beschreibung des Wasserzustandes mithilfe der Wasserzustandsgleichung und der Analyse von Wassergehalt, Wasserpotenzial und seiner Komponenten sowie des Wasserflusses erarbeitet werden.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

16. Methoden der Wasserzustandsmessung – Kompensationsmethoden, Psychrometrie und Zelldrucksonde

Zusammenfassung
Wasser ist für Pflanzen ein entscheidender Faktor. Die exakte Messung und Beschreibung des Pflanzenwasserzustandes ist in den experimentellen Pflanzenwissenschaften von großer Wichtigkeit. In diesem Kapitel werden verschiedene Methoden zur Messung der unterschiedlichen Wasserzustandsparameter vorgestellt. Dabei werden die Kompensationsmethoden, die Psychrometrie und die Zelldrucksonde besprochen. Die Aufzählung erhebt keinen Anspruch auf Vollständigkeit, da nur die in der Pflanzenökologie meistverwendeten Methoden besprochen werden. Für einen Überblick über weitere, insbesondere ältere Methoden und spezielle Anwendungen sei auf die Bücher von Slavik (1974) sowie Walter und Kreeb (1970) verwiesen.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

17. Methoden der Wasserzustandsmessung – Druckkammer und Druck-Volumen-Analyse

Zusammenfassung
Das große Spektrum der genutzten Messmethoden verdeutlicht, wie wichtig die Analyse des Pflanzenwasserzustandes in den experimentellen Pflanzenwissenschaften ist. Es verdeutlicht aber auch die Schwierigkeiten, die mit der exakten Bestimmung des Gesamtwasserpotenzials und seiner Komponenten verbunden ist. In diesem Kapitel wird die Druckkammermethode als ein „Klassiker“ zur Bestimmung des Gesamtwasserpotenzials von pflanzlichen Organen vorgestellt. Detailliert wird auf die Druck-Volumen-Analyse eingegangen, woraus sich Druckpotenzial und ΨΠ ableiten lassen. Abschließend wird die sogenannte Sperry-Apparatur zur Ermittlung der hydraulischen Leitfähigkeit in pflanzlichen Organen eingeführt.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

18. Wasserferntransport in der Pflanze – Grundlagen und Messverfahren

Zusammenfassung
Eingespannt in das hydraulische Boden-Pflanze-Atmosphäre-Kontinuum fließt alles Wasser, das in der Transpiration in die Atmosphäre abgegeben wird, durch die Hauptachse der Pflanze. Diese Wassermenge liefert wichtige Informationen über den Gesamtwasserumsatz und ist damit essenziell für die Analyse der Wasserbilanz. Hier sollen nun die Grundlagen der Messung dieses Wasserflusses erarbeitet werden. Während die „klassische“ Heat-pulse-Methode primär die Fließgeschwindigkeit des pflanzlichen Xylemwassers ermittelt, dienen die im Weiteren vorgestellten Methoden der Messung des gesamten Wasserflusses im Xylem.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Energieumsatz

Frontmatter

19. Strahlungs- und Energiebilanz von Blättern – Blatteigenschaften im Zentrum von Strahlungsflüssen

Zusammenfassung
Der Strahlung verdanken wir letztlich alles Leben auf unserem Planeten. Die Pflanzen bilden als Primärproduzenten jene trophische Ebene, in der die Nahrungsketten verankert sind. Zunächst werden die optischen Eigenschaften von Blättern vorgestellt und geprüft, zu welchen Anteilen Strahlung absorbiert wird. Danach soll das Blatt als Zentrum von Strahlungsflüssen betrachtet und eine Strahlungsbilanz erstellt werden. Da die Strahlungsbilanz nicht ausgeglichen ist, muss untersucht werden, wie die Nettoenergieaufnahme eines Blattes aus der Strahlung an die Umwelt abgeführt werden kann. Eine Reihe von Energieflüssen ermöglicht die Energieabgabe und so den „Schluss“ der Energiebilanz.
Im Kap.​ 2, „Qualitäten, Quantitäten und Gesetzmäßigkeite​n der Strahlung“ hatten wir gesehen, dass die Gesamtstrahlung (englisch: incident radiation oder total radiation), die auf ein Blatt trifft, aus der Globalstrahlung und der langwelligen thermischen Strahlung besteht. Was passiert mit der Strahlung insgesamt physikalisch nach dem Auftreffen auf das Blatt?
Grundsätzlich kann jeder Körper, also auch ein Blatt, die auftreffende Strahlung reflektieren, absorbieren und transmittieren. In welchen Relationen sich Reflexion, Absorption und Transmission zueinander verhalten, hängt von den Eigenschaften des Körpers und der Wellenlänge der auftreffenden Strahlung ab. Im sichtbaren Bereich des Strahlungsspektrums reflektiert ein blank poliertes Silberstück mehr als 99 % der auftreffenden Strahlung, es wird nichts durchgelassen (= transmittiert) und nur wenig absorbiert. Schwarzer Samt reflektiert dagegen nur wenig Strahlung, absorbiert aber den Hauptanteil, was ja auch die schwarze Farbe bedingt. Zwischen der hohen Reflexion eines weißen Blattes Papier und der minimalen Reflexion eines matt schwarzen Papiers gibt es gleitende Übergänge. Solange der spektrale Bereich der reflektierten Strahlung immer gleich und nur der Prozentsatz der reflektierten Strahlungsanteile verschieden ist, resultieren die verschiedenen Grautöne. Aus dieser Tatsache folgt aber auch, dass jede graue Fläche, wenn sie in einem dunklen Raum allein mit weißem Licht bestrahlt wird, weiß erscheint.
Der Farbeindruck eines nichttransparenten Körpers wird von den Pigmenten oder Farbstoffen seiner Oberfläche bestimmt. Sofern er nicht selbst leuchtet, werden seine Farben erst sichtbar, wenn kurzwellige Sonnenstrahlung auf ihn trifft und diese teilweise reflektiert wird. Reflektiert ein Körper nur Strahlung im roten Spektralbereich, absorbiert aber die restliche Strahlung, dann erscheint der Körper rot. Entfernen wir durch Filter vorher den roten Spektralbereich, so erscheint der Körper schwarz. Wird auftreffende Strahlung in mehreren Spektralbereichen reflektiert, so entsteht eine Mischfarbe, die sich abhängig von der Spektralverteilung der reflektierten Strahlung ändert. Dies erklärt den unterschiedlichen Farbeindruck (Farbverschiebung) eines mischfarbigen Körpers im Sonnenlicht und im Kunstlicht.
Ein Laubblatt erscheint sowohl im Auflicht als auch im Durchlicht grün. Dies lässt bereits einige Rückschlüsse auf das Absorptions-, Reflexions- und Transmissionsvermögen zu. Ein Blatt muss, um im Auflicht und Durchlicht grün zu erscheinen, die auftreffende Strahlung im Grünbereich des Spektrums nicht nur am stärksten reflektieren und transmittieren, sondern muss auch die Strahlung in den übrigen Spektralbereichen weitgehend absorbieren.
Wir müssen uns nun näher mit den optischen, spektralen Eigenschaften von Blättern beschäftigen.
Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Backmatter

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