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Experimentelle Pflanzenökologie

Grundlagen und Anwendungen

verfasst von: Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Verlag: Springer Berlin Heidelberg

Buchreihe : Springer Reference Naturwissenschaften

Enthalten in: Springer Professional "Wirtschaft+Technik" , Springer Professional "Technik"

Inhaltsverzeichnis

Über dieses Buch

Allen, die mit Planung, Durchführung und Auswertung von pflanzenökologischen Experimenten zu tun haben, bietet dieses Handbuch eine zuverlässige Basis. Die Autoren beschreiben die biophysikalischen, physikalisch-chemischen und ökophysiologischen Grundlagen der experimentellen Pflanzenökologie sowie die Interaktionen zwischen Pflanzen und abiotischen Faktoren. Schwerpunktmäßig konzentrieren sie sich dabei auf Teilbereiche, die für den Freilandeinsatz von hoher Bedeutung sind. So behandeln sie insbesondere Fragen des Kohlenstoff- und des Wasserhaushaltes. Dabei werden einzelne Aspekte gezielt vertiefend behandelt, auf ein oberflächliches Ansprechen möglichst vieler Teilbereiche dagegen verzichtet. Mineralstoffhaushalt und Bodenökologie wurden als Themen bewusst ausgeklammert, da für diese zum Teil andere wissenschaftliche und methodische Anforderungen gelten. Die Darstellung und Erläuterung von Messtechniken und Arbeitsmethoden der modernen experimentellen Pflanzenökologie, ergänzt durch eine Vielzahl von Forschungsbeispielen, bilden den Schwerpunkt dieses Buches.

Das Werk basiert auf zwei vorangegangenen Auflagen gleichen Titels „Experimentelle Pflanzenökologie, Grundlagen und Anwendungen“ von Dieter von Willert, Rainer Matyssek und Werner B. Herppich, Thieme 1995 (1. Auflage), sowie Rainer Matyssek und Werner B. Herppich, Springer Nature 2019 (2. Auflage). Diese vorliegende 3. Auflage wurde ein weiteres Mal stark überarbeitet und erweitert.

Inhaltsverzeichnis

Frontmatter

Einführung

Frontmatter

1. Ökologie, Standort, Arbeitsfelder, Konzepte

Zusammenfassung

Dieses Kapitel definiert „Ökologie“ als naturwissenschaftlichen Teilbereich der „Biologie“ und fokussiert die Forschung der „Experimentellen Pflanzenökologie“ auf den pflanzlichen „Standort“ im Feld als kleinste ökologische Einheit mit ihren multifaktoriellen Interaktionen. Charakteristische Arbeitsfelder, Konzepte sowie der wissenschaftliche Anspruch der vorgestellten Disziplin werden skizziert.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Strahlung und Temperatur

Frontmatter

2. Qualitäten, Quantitäten und Gesetzmäßigkeiten der Strahlung

Zusammenfassung

Die verschiedenen Strahlungsqualitäten (kurzwellige Global- oder „Solarstrahlung“ vs. langwellig-thermische „Schwarzkörper“-Strahlung oder „Erdstrahlung“), deren Messverfahren und die für Photosynthese und Wärmehaushalt relevanten Gesetzmäßigkeiten sind zentraler Gegenstand dieses Kapitels. Die Behandlung der von Strahlung und Energie vermittelten „Farbtemperatur“ dient zur Vorbereitung der vertiefenden Besprechung der Temperaturmessung mit diversen Thermometertypen und der experimentellen Temperierung (s. Kap. 3, „Wärme und Temperatur – Messung und Temperierung“).

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

3. Wärme und Temperatur – Messung und Temperierung

Zusammenfassung

Anders als bei der Strahlung sind uns Messung und Angabe von Temperaturen als etwas Alltägliches vertraut. Verschiedene Temperaturen spiegeln unterschiedliche Erwärmungen wider, wobei letztere aus der Sonnenstrahlung oder anderen Energieumsetzungen folgen. Wir müssen zunächst die physikalischen Grundlagen dieser qualitativen Feststellung behandeln, bevor wir auf ökologisch relevante Methoden der Temperaturmessung und Temperierung eingehen.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Luft und Wind

Frontmatter

4. Allgemeine Gasgesetze – Grundlagen ökophysiologischer Messung

Zusammenfassung

Für ein Verständnis der (Öko-)Physiologie der Pflanzen ist ein fundiertes Wissen um die Gesetzmäßigkeiten des „Hauptlebensraums“ Luft unerlässlich. Hierfür wiederum sind grundlegende Kenntnisse der chemischen und physikalischen Gesetzmäßigkeiten dieses Mediums essenziell. In diesem Kapitel führen deshalb die allgemeinen Gas- und Diffusionsgesetze in die Eigenschaften der Atmosphäre ein. Darauf aufbauend werden dann das Verhalten von Kohlendioxid und Sauerstoff in Luft sowie deren Wasserlöslichkeiten, die zusammen praktisch alle Lebensvorgänge direkt und indirekt beeinflussen, näher betrachtet.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

5. Atmosphäre und ihre Gase – Messung in Luft und Wasser

Zusammenfassung

Als experimentelle Disziplin ist die Ökophysiologie der Pflanzen darauf angewiesen, die „Auswirkungen“ der Interaktionen zwischen Pflanzen und der Umwelt messend zu erfassen. Der pflanzliche Gaswechsel ist hierbei eine wichtige Zielgröße ökologischer Forschung. Als Folge der Stoffwechselvorgänge in Photosynthese und Respiration tauscht die Pflanze O₂ und CO₂ mit der Umgebungsluft aus. Die Transpiration repräsentiert primär die Abgabe von Wasserdampf an die Umwelt. Die Konzentrationen der besagten Gase in der Umgebungsluft wiederum beeinflussen direkt den Gasaustausch der Pflanze. Die Messung der Gaskonzentrationen in der Umgebungsluft und in der Pflanze bzw. deren Austausch zwischen Umgebungsluft und Pflanze liefern somit essenzielle Hinweise über die physiologische Aktivität der Pflanzen.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

6. Bewegte Luft – Wind, Grenzschicht, Konvektion und deren Bestimmung

Zusammenfassung

Neben den O₂-, CO₂- und Wasserdampfgehalten der (Umgebungs-)Luft kann eine weitere, oft unterschätzte, Umweltgröße den Gaswechsel der Pflanzen entscheidend beeinflussen: der Wind. Darüber hinaus ist die bewegte Luft von großer Bedeutung für den pflanzlichen Wärmehaushalt. Wind kann aber auch rein mechanisch auf Einzelpflanzen oder Pflanzenbestände einwirken, wie nicht nur Orkane wie Zeynep, Kyrill und Wiebke in den Jahren 2022, 2007 bzw. 1990 bewiesen haben. In diesem Kapitel sollen deshalb Gesetzmäßigkeiten, ökologische Relevanz und Erfassung von Grenzschichten, Strömungen (laminar vs. turbulent) sowie die Energieübertragung durch freie und erzwungene Konvektion erläutert werden.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Wasser als physikalisch-chemische Substanz

Frontmatter

7. Wasser in seinen drei Zustandsformen – Struktur und Chemie

Zusammenfassung

Beinahe drei Viertel der Erdoberfläche werden von Meeren bedeckt. Auch auf dem restlichen Teil gibt es Wasser, entweder gefroren als Eis oder Schnee, als fließendes oder stehendes Gewässer oder als Grundwasser. Leben hat sich im wässrigen Milieu entwickelt, sodass die Lebensvorgänge an dieses gebunden sind. Auch die Integrität Leben gebender und lebensfähiger Strukturen ist erst durch das Vorhandensein von ausreichenden Wassermengen gewährleistet. Wasser ist deshalb für Pflanzen ein entscheidender abiotischer Faktor. In diesem Kapitel wollen wir uns vor allem mit der Substanz Wasser befassen. Wir werden den Aufbau des Wassermoleküls und die Strukturen der festen und flüssigen Phase erarbeiten.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

8. Energetik des Wassers – chemisches Potenzial und Wasserpotenzial mit seinen Teil-Komponenten

Zusammenfassung

In diesem Kapitel wollen wir uns mit der thermodynamischen Beschreibung des momentanen Zustands von Wasser, dem Wasserpotenzial, befassen. Dieses wird vom chemischen Potenzial des Wassers abgeleitet. Wir müssen uns also auch mit dem chemischen Potenzial auseinandersetzen, bevor wir den Begriff Wasserpotenzial definieren können. Der energetische Zustand von Wasser wird nahezu ausschließlich von zwei Faktoren bestimmt. Es sind dies die Anzahl der im Wasser gelösten Teilchen sowie die Kräfte, die auf das Wasser einwirken. Die Einflüsse beider Komponenten müssen sorgfältig beschrieben werden.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

9. Physik des Wasserdampfes – Luftfeuchte und Wasserdampfgradienten

Zusammenfassung

Selbst feuchte Umgebungsluft kann gegenüber der in den Blattinterzellularen (annähernd) herrschenden Wasserdampfsättigung steile Diffusionsgradienten aufbauen und so die Transpiration antreiben. Was heißt im physikalischen Sinne Wasserdampfsättigung und feuchte Luft? Diese Frage erscheint wichtig, da die Wasserdampfphysik in der Evolution der Pflanzen die wohl größte Herausforderung für ein langfristiges Überleben an Land bedeutete. Zum Verständnis der Ökologie von Landpflanzen ist daher die Kenntnis der physikalischen Eigenschaften des Wasserdampfes unumgänglich.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Gaswechsel der Blattorgane

Frontmatter

10. Physikalische Grundlagen von Transpiration, CO2-Aufnahme, Gasleitfähigkeiten und deren Bestimmungen

Zusammenfassung

In diesem Kapitel sollen die wichtigsten Grundlagen des Blattgaswechsels erarbeitet werden, um relevante Gaswechselgrößen wie CO₂/O₂-Austausch- und Transpirationsrate, Wasserdampf- und CO₂-Leitfähigkeit (stomatär, kutikulär, Grenzschicht-, Mesophyll-) und daraus abgeleitete Parameter verstehen und nutzen zu können. Weiterhin sollen aber auch die Vorteile der „neuen Gaswechseleinheiten“ gegenüber den „alten“ demonstriert, wichtige Korrekturverfahren bei deren Berechnung besprochen sowie deren Sinnhaftigkeit beispielhaft aufgezeigt werden.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

11. Methoden der Gaswechselmessung – historische und aktuelle

Zusammenfassung

Die Erfassung des CO₂/O₂-Austausches und der Wasserdampfabgabe von Blättern machen Photosynthese, Atmung und Transpiration einer Pflanze objektiv mess- und damit „begreifbar“. Deshalb gab es schon sehr früh intensive Bestrebungen, die relevanten Gaswechselgrößen messtechnisch zu bestimmen. Hier sei nur die Warburg-Apparatur genannt. Aber erst die Nutzung der Elektronik ermöglichte die Konstruktion und den weitverbreiteten Einsatz von feldtauglichen und vor allem mobilen Gaswechselmesssystemen. In diesem Kapitel werden „klassische“ und aktuelle Methoden und Geräte zur Messung der Photosynthese und Transpiration sowie der Ermittlung der Wasserdampfleitfähigkeit von Blättern und abgeleiteter Parameter vorgestellt. Weiterhin werden deren Berechnung und wichtige Korrekturverfahren ausführlich besprochen.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

12. Ergebnisbeispiele aus Gaswechseluntersuchungen

Zusammenfassung

In diesem Kapitel werden Beispiele des Gaswechsels von Blättern und anderen oberirdischen Pflanzenorganen gezeigt. Den Beispielen liegen Untersuchungen mit kommerziell erhältlichen oder spezifisch von Nutzern zusammengestellten Gaswechselmesssystemen zugrunde. Dabei werden wir uns speziell mit der Erfassung und den Aussagemöglichkeiten von CO₂/O₂-Austausch- und Transpirationsrate, Wasserdampf/CO₂-Leitfähigkeit (stomatär, kutikulär, Grenzschicht, Mesophyll) und den abgeleiteten Parametern beschäftigen. Anhand von Steady-State-Experimenten und Nachlaufmessungen wird in die Analyse der Einflüsse unterschiedlicher Klimafaktoren auf den pflanzlichen Gasaustausch eingeführt.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

13. Sauerstoffgaswechsel

Zusammenfassung

Da in der komplexen Reaktionsfolge der Photosynthese nicht nur CO₂ fixiert und reduziert, sondern äquimolar in der Photolyse aus Wasser Sauerstoff freigesetzt wird, gab und gibt es viele Versuche und Methoden, die O₂-Entwicklung zu messen. Da aber diese Messung aus verschiedenen Gründen problembehaftet ist, wird die Analyse des Sauerstoffgaswechsels (äquimolar zu CO₂ umgesetztes O₂, und vice versa) primär für spezielle Fragestellungen genutzt. Exemplarisch wird die O₂-Freisetzung während der Blatt-Photosynthese mit Hilfe eines polarografischen Verfahrens dargestellt. Dieses findet als O₂-Zelle des Clark-Typs, auch Blattstückelektrode genannt, seine Anwendung.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Chlorophyllfluoreszenz

Frontmatter

14. Chlorophyllfluoreszenzanalyse

Zusammenfassung

Chlorophyllfluoreszenzanalysen (CFA) sind schnell, einfach und nichtzerstörend bzw. berührungsfrei einsetzbar. Sie liefern umfassende und komplexe Informationen über die potenzielle oder die momentane Leistungsfähigkeit der Photosynthese, die Intaktheit des gesamten Photosyntheseapparates, die relative Aktivität verschiedener physiologischer Schutzmechanismen, das Ausmaß des photosynthetischen Elektronentransports und noch einiges mehr (von Willert et al. 1995). Das macht diese Methode zu einem vielseitigen Indikator der physiologischen Aktivität von chlorophyllhaltigen Pflanzen und Pflanzenteilen.

Bis Mitte der 1980er-Jahre war die Messung der Chlorophyllfluoreszenz praktisch nur im Labor durchführbar. Erst die Einführung der Puls-Amplituden-Modulationsmethode erweiterte das Einsatzspektrum der Chlorophyllfluoreszenzmessung auf ökologische Fragestellungen und die Verwendung im Freiland. Die seit einigen Jahren verfügbaren Bildanalysesysteme (CFI = chlorophyll fluorescence imaging) erhöhten die Einsatzbreite und die Genauigkeit der Chlorophyllfluoreszenzanalyse weiterhin in hohem Maße.

Auch bei der Anwendung von CFA und CFI ist es wichtig, die Messsysteme zu verstehen, die Pflanzeneigenschaften und Rahmenbedingungen der Messung zu beachten und bei einer klar definierten Fragestellung die geeigneten Messparameter und Messprotokolle zu wählen. Mit wenigen schnellen Messungen lassen sich auch hier keine sorgfältigen Untersuchungen ersetzen (Matschke et al. 1996). Bevor auf die Technik selbst und die sich damit bietenden Möglichkeiten sowie deren konkrete Nutzung eingegangen wird, sollen deshalb die physikalischen und physiologischen Grundlagen der Chlorophyllfluoreszenzanalyse dargestellt werden.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Stabile Isotope in der Pflanze

Frontmatter

15. Analyse stabiler Isotope

Zusammenfassung

Die Analyse stabiler Isotope ist seit den 1980er-Jahren im Forschungsbereich der experimentellen Ökologie und Umweltforschung, nicht nur mit Fokus auf Einzelpflanzen, sondern darüber hinaus auch auf Ökosystem- und globaler Ebene, zu einem zentralen Instrument für die Interpretation und Quantifizierung ökophysiologischer und physikochemischer Prozesse geworden. Nach Klärung der Definition und Eigenschaften sowie Erfassungsmethodologie von stabilen Isotopen werden weiterführende Interpretationen von Gaswechselmessungen an Blättern auf der Basis pflanzeninterner Verteilungsmuster demonstriert. Hierbei sind sowohl natürlich sich einstellende Verteilungsmuster als auch das Nachverfolgen experimentell applizierter stabiler Isotope von Interesse. Abgesehen von der Bedeutung für die experimentelle Pflanzenökologie erlaubt die vorgestellte Analytik auch die Integration ökophysiologischer Prozesse in die Ökosystem-Ebene und in globale Stoffflüsse.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Wasser in der Pflanze

Frontmatter

16. Wasserzustand der Pflanze

Zusammenfassung

Als Teil des hydraulischen Kontinuums nehmen Pflanzen Wasser – meist – über die Wurzeln aus dem Boden auf und geben es – meist – über Blätter als Wasserdampf wieder an die Atmosphäre ab. Wasseraufnahme und Wasserabgabe einer Pflanze und damit ihre Wasserbilanz bzw. ihr Wasserzustand sind selten ausgeglichen. Übersteigt die Wasserabgabe die Aufnahme, gerät die Pflanze in ein Wasserdefizit, ihr Wasserzustand verschlechtert sich und Austrocknung droht. Entsprechend ermöglicht eine erleichterte Wasseraufnahme die Verbesserung des Wasserzustands. In diesem Kapitel sollen die Grundlagen für Beschreibung und Messung des Wasserzustandes mithilfe der Wasserzustandsgleichung und der Analyse von Wassergehalt, Wasserpotenzial und seiner Komponenten sowie des Wasserflusses erarbeitet werden.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

17. Methoden der Wasserzustandsmessung – Kompensationsmethoden, Psychrometrie und Zelldrucksonde

Zusammenfassung

Wasser ist für Pflanzen ein entscheidender Faktor. Die exakte Messung und Beschreibung des Pflanzenwasserzustandes ist in den experimentellen Pflanzenwissenschaften von großer Wichtigkeit. In diesem Kapitel werden verschiedene Methoden zur Messung der unterschiedlichen Wasserzustandsparameter vorgestellt. Dabei werden die Kompensationsmethoden, die Psychrometrie und die Zelldrucksonde besprochen. Die Aufzählung erhebt keinen Anspruch auf Vollständigkeit, da nur die in der Pflanzenökologie meistverwendeten Methoden besprochen werden. Für einen Überblick über weitere, insbesondere ältere Methoden und spezielle Anwendungen sei auf die Bücher von Slavik (1974) sowie Walter und Kreeb (1970) verwiesen.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

18. Methoden der Wasserzustandsmessung – Druckkammer und Druck-Volumen-Analyse

Zusammenfassung

Das große Spektrum der genutzten Messmethoden verdeutlicht, wie wichtig die Analyse des Pflanzenwasserzustandes in den experimentellen Pflanzenwissenschaften ist. Es verdeutlicht aber auch die Schwierigkeiten, die mit der exakten Bestimmung des Gesamtwasserpotenzials und seiner Komponenten verbunden ist. In diesem Kapitel wird die Druckkammermethode als ein „Klassiker“ zur Bestimmung des Gesamtwasserpotenzials von pflanzlichen Organen vorgestellt. Detailliert wird auf die Druck-Volumen-Analyse eingegangen, woraus sich Druckpotenzial und Ψ_Π ableiten lassen. Abschließend wird in die sogenannte Sperry-Apparatur zur Ermittlung der hydraulischen Leitfähigkeit in pflanzlichen Organen eingeführt.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

19. Wasserferntransport in der Pflanze – Grundlagen und Messverfahren

Zusammenfassung

Eingespannt in das hydraulische Boden-Pflanze-Atmosphäre-Kontinuum fließt alles Wasser, das in der Transpiration in die Atmosphäre abgegeben wird, durch die Hauptachse der Pflanze. Diese Wassermenge liefert wichtige Informationen über den Gesamtwasserumsatz und ist damit essenziell für die Analyse der Wasserbilanz. Hier sollen nun die Grundlagen der Messung dieses Wasserflusses erarbeitet werden. Während die „klassische“ Heat-pulse-Methode primär die Fließgeschwindigkeit des pflanzlichen Xylemwassers ermittelt, dienen die im Weiteren vorgestellten Methoden der Messung des gesamten Wasserflusses im Xylem.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Energieumsatz

Frontmatter

20. Strahlungs- und Energieflüsse

Zusammenfassung

Der Strahlung verdanken wir letztlich alles Leben auf unserem Planeten. Die Pflanzen bilden als Primärproduzenten jene trophische Ebene, in der die Nahrungsketten verankert sind. Zunächst werden die optischen Eigenschaften von Blättern vorgestellt und geprüft, zu welchen Anteilen Strahlung absorbiert wird. Danach soll das Blatt als Zentrum von Strahlungsflüssen betrachtet und eine Strahlungsbilanz erstellt werden. Da die Strahlungsbilanz nicht ausgeglichen ist, muss untersucht werden, wie die Nettoenergieaufnahme eines Blattes aus der Strahlung an die Umwelt abgeführt werden kann, ohne zu überhitzen oder auszukühlen. Eine Reihe von Energieflüssen ermöglicht die Energieabgabe und so den „Schluss“ der Energiebilanz, wodurch sich die Blatttemperatur in einem stoffwechselförderlichen Bereich einstellen kann. Abschließend wird geprüft, inwiefern Prinzipien der Energiebilanz von Blättern auch auf globaler Ebene und mit Relevanz für die Klimaerwärmung gültig sind.

Rainer Matyssek, Werner B. Herppich

Backmatter

Titel: Experimentelle Pflanzenökologie
verfasst von: Rainer Matyssek
Werner B. Herppich
Verlag: Springer Berlin Heidelberg
Electronic ISBN: 978-3-662-67530-4
Print ISBN: 978-3-662-67529-8
DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-662-67530-4