Pit membranes in hardwoods—Fine structure and development

Summary

• 1. The structure and development of the membranes (intervessel, vessel-parenchyma, parenchymal-intercellular and interparenchymatous) in wood cells of several Leguminosae species were investigated.

• 2. In very young cell elements the pit membrane represents the continuation of the middle lamella and primary walls of the adjacent cells, displaying however more structural details than inside the cell wall.

• 3. During the course of development, the intervessel pit membrane swells and loses dense incrusting material, becoming very transparent to electrons. This also happens to the vessel-parenchyma pit membranes, but assymmetrically, the modification being more accentuated in the layers of the vessel side. Subsequently, dense substances reappear and in completely developed membranes they can be quite abundant.

• 4. In vessel-parenchyma pits an additional layer (protective layer) is deposited between the plasmalemma of the parenchyma cell and the pit membrane. It is formed after degeneration of the vessel cytoplasm and shows a spongy texture. A similar layer is found at the parenchymal-intercellular membranes, thus suggesting the function of protecting the living cytoplasm against an external different medium, only from which it is separated by a thin permeable membrane.

• 5. Significant evidence was found indicating that vessel membranes consist of various fibrillar lamellae alternating with granular layers (incrusting material). At each side from the median plane, there are at least two possibly monofibrillar layers. The microfibrils of the more internal layers tend to group in a parallel arrangement and are continuous with the primary wall of the vessel. The more external ones show a loose, crossed texture.

• 6. Typical for the interparenchymatous pit membranes is the perforation by numerous plamsodesmata, a common feature of pit membranes separating living protoplasts. No openings were seen in developed vessel pit membranes up to 100,000X.

Zusammenfassung

Die Struktur und Entwicklung der Tüpfelmembranen (incervaskulare, parenchymo-vaskuiare, parenchymo-interzellulare und interparenchymatische) im Holz einiger Leguminosenarten wurde licht- und elektronenmikroskopisch untersucht.

In jüngsten Zellelementen stellt die Tüpfelmembran die Fortsetzung der Mittellamelle mit den Primärwänden der benachbarten Zellen dar, zeigt jedoch mehr strukturelle Einzelheiten als die Zellwand. Mit zunehmender Alterung unterliegen die intervaskularen und parenchymo-vaskularen Tüpfelmembranen deutlich erkennbaren Veränderungen. Zunächst nimmt die Dichte ab, offenbar durch die Umwandlung oder den Verlust inkrustierender Substanzen. Auf dieses transparente Stadium folgt eine Verdichtung durch sekundäre Einlagerungen, die sich zunächst auf vereinzelte Bereiche beschränkt und später die gesamte Tüpfelmembran erfaßt. Bei der intervaskularen Tüpfelmembran laufen diese Prozesse gleichmäßig bzw. symmetrisch innerhalb der Membran ab, bei der parenchymo-vaskularen Tüpfelmembran asymmetrisch, d. h. vorwiegend von der Gefäßseite ausgehend. Die fertig entwickelte intervaskulare Tüpfelmembran besteht aus mehreren fibnllären Lamellen, zwischen denen sich granuläre Schichten (inkrustierende Substanzen) befinden. Die Mikrofibrillen der innersten Schichten sind kontinuierlich mit der Primärwand des Gefäßes und vorwiegend parallel orientiert. Die äußeren Schichten zeigen eine locker vernetzte Fibrillentextur.

Die parenchymo-vaskulare Tüpfelmembran besitzt eine zusätzliche Schicht, die zwischen dem Plasmalemma der Parenchymzelle und der Tüpfelmembran ausgebildet wird. Diese „Zusatzschicht“ (additional layer) entsteht nach der Degenerierung des Gefäßcytoplasmas und zeigt eine schwammig-netzförmige Struktur mit geringer Elektronendichte. Es wird ihr eine Schutzfunktion für das lebende Cytoplasma gegenüber den Medien der toten Zellelemente zugesprochen sowie eine mögliche Beteiligung bei der Thyllenbildung.

Sowohl die intervaskulare als auch parenchymo-vaskulare Tüpfelmembran zeigt auch bei starker Vergrößerung (rund 100 000X) keine Öffnungen. Im Gegensatz hierzu ist die interparenchymatische Tüpfelmembran durch zahlreiche Plasmodesmen perforiert. Plasmodesmen sind typisch für sämtliche Tüpfelmembranen, die lebende Zellelemente trennen.