Zur Biologie und Populationsdynamik des Mäusebussards(Buteo buteo) (Unter besonderer Berücksichtigung der Abhängigkeit vom Massenwechsel der FeldmausMicrotus arvalis)

Zusammenfassung

Es werden Fragen der Biologie und der Populationsdynamik des Mäusebussards (Buteo buteo) behandelt. In erster Linie wurde die Abhängigkeit dieses Vogels vom Massenwechsel der Feldmaus(Microtus arvalis) untersucht. Beobachtungsgebiet war zunächst eine 30 qkm große, dann eine erweiterte, 92 qkm umfassende Kontrollfläche bei Castell/Unterfranken. Die Freiland-Untersuchungen an der Bussard-Population erstreckten sich über 5 Jahre; der Feldmaus-Bestandswechsel im gleichen Gebiet wurde 3 Jahre lang verfolgt.

• 1. Der Feldmaus-Bestand bewegte sich im Beobachtungszeitraum zwischen den möglichen Extremen eines ganzen Zyklus: Frühjahr 1958 bis Sommer 1959 Anstieg, Herbst 1959 Gipfel und Zusammenbruch der Gradation, 1960 Tiefstand.

• 2. Mäusebussarde zeigen zur Fortpflanzungszeit ein ausgeprägtes Territorialverhalten. Bei 18 untersuchten Brutpaaren wurden Reviergrößen von 0,8 bis 1,8 qkm, im Durchschnitt 1,3 qkm ermittelt. Im Winter ist kein Territorialverhalten festzustellen. Die Ortsgebundenheit ist stark, sowohl in Bezug auf das Revier zur Fortpflanzungszeit als auch auf den Winteraufenthalt.

• 3. Die gesamte Population hatte eine Siedlungsdichte von im Mittel 6,7 Brutpaaren pro 10 qkm. Ein Vergleich mit Untersuchungsergebnissen aus anderen Gebieten zeigt die Abhängigkeit der Siedlungsdichte von der Höhe des Nahrungsangebots, auf das annähernd schon aus der Art des Bodens und der Waldbedeckung sowie der Höhenlage einer Gegend geschlossen werden kann.

• 4. Die jährlichen Dichteschwankungen im Untersuchungsgebiet konnten mit dem Feldmaus-Massenwechsel in Zusammenhang gebracht werden: im mäusereichen Frühjahr 1959 haben um ein Fünftel mehr Paare gebrütet als im mäusearmen Frühjahr 1958.

• 5. Die Ernährung des Mäusbussards wird durch der Literatur entnommene Mageninhalts-Befunde sowie durch eigene Beute-Kontrollen an den Horsten deutlich gemacht. Der Bussard nimmt jede Beute, die er schlagen kann; doch bilden Mäuse, speziell die Feldmaus, die Grundlage seiner Ernährung. Dies ist vor allem durch die Jagdweise des Vogels bedingt und dürfte für ihn die rationellste Art der Ernährung sein. In mäusearmen Jahren findet der Bussard meist an anderen Beutetieren einigermaßen entsprechenden Ausgleich.

• 6. Die bisherigen Angaben über den zeitlichen Ablauf der Fortpflanzung des Mäusebussards erwiesen sich zum größten Teil als ungenau und sind folgendermaßen zu korrigieren:

• a) Legeabstand 2 bis 3 Tage, im Mittel 21/2 Tage. Eiablage sowohl frühmorgens als auch nachmittags.

• b) Der Brutbeginn ist offenbar von der Größe des Geleges abhängig: bei Zweier-Gelegen durchschnittlich zwischen dem 1. und 2. Ei, bei Dreier-Gelegen etwa mit dem 2. Ei und bei Vierer-Gelegen durchschnittlich zwischen dem 2. und 3. Ei.

• c) Brutdauer nicht 28 bis 31, sondern 33 bis 35 Tage, im Mittel von 14 beobachteten Fällen 33 Tage und 17 Stunden.

• d) Der Schlüpfakt nimmt ziemlich genau 2 Tage in Anspruch.

• e) Nestlingsdauer 42 bis 49 Tage, im Mittel von 22 Fällen 46 Tage.

• f) Die Bettelflugperiode, in der die Jungbussarde noch von den Elternvögeln versorgt werden, erstreckt sich über 9 bis 11 Wochen nach dem Ausfliegen.

• 7. Der durchschnittliche Legebeginn schwankte bei der untersuchten Bussard-Population in verschiedenen Jahren um fast 3 Wochen (1955: 11. 4.; 1956: 18. 4.; 1958: 14. 4.; 1959: 30. 3.; 1960: 10. 4.). Es scheint Abhängigkeit vom Frühjahrswetter und möglicherweise auch vom Nahrungsangebot zu bestehen. Innerhalb einer Saison lagen die ersten und letzten Daten um 16 bis 28 Tage auseinander.

• 8. Die durchschnittliche Gelege-Größe der untersuchten Population (130 Gelege) betrug 2,53 Eier. In verschiedenen Jahren wurden ziemlich erhebliche Schwankungen der Gelege-Größe festgestellt, und zwar in deutlicher Abhängigkeit vom Feldmaus-Massenwechsel: In mäusereichen Jahren im Mittel 3,17 Eier pro Gelege, in Frühjahren nach einem Gradations-Zusammenbruch im Mittel nur 2,10 Eier. Die unterschiedliche Höhe des Mäuseangebots bewirkt vor allem eine verschiedene Häufigkeit der Dreier- und Vierer-Gelege.

• 9. An 11 Kontroll-Horsten wurde die Gewichtszunahme der Jungbussarde verfolgt. „Kannibalismus“ ist auf Unterernährung zurückzuführen. Verhungerte Nestlinge werden gefressen; bei Vierer-Bruten ist dies häufiger als bei Dreier- und Zweier-Bruten.

• 10. Brutverluste durch unbefruchtete Eier und im Horst verendete Junge schwanken in Abhängigkeit von der Höhe des Nahrungsangebots ebenfalls im Zusammenhang mit dem Feldmaus-Massenwechsel.

• 11. Die Mortalitätsraten des Mäusebussards in den verschiedenen Altersklassen wurden an Hand von Beringungsergebnissen berechnet. Bei ausgeflogenen Jungbussarden im 1. Lebensjahr ist mit einer durchschnittlichen Sterblichkeit von 51% zu rechmen, während die Mortalität für Bussarde im 2. Lebensjahr etwa 32% und für den adulten Bestand im Mittel 19% beträgt. Die Brutreife wird sehr wahrscheinlich erst im Alter von durchschnittlich 2 Jahren erreicht.

• 12. Die durchschnittliche Lebenserwartung eines geschlechtsreifen Vogels beträgt 4,8 Jahre; die mittlere Lebensdauer liegt bei 6,3 Jahren und stellt damit nur etwa den vierten Teil der potentiellen Lebensdauer dar. (Bekanntes Höchstalter = 25 Jahre und 4 Monate).

• 13. Unter Abzug der Gesamtverluste bis zur Brutreife verbleiben als eigentliche Fortpflanzungsrate im Mittel 0,52 geschlechtsreife Junge pro Brutpaar. Die Abstimmung zwischen Fortpflanzungsrate und Todesrate des Brutbestandes scheint in Abhängigkeit vom Nahrungsangebot durch die Dichte zu erfolgen.

• 14. Die Verfolgung des Mäusebussards durch den Menschen, auf die 50 bis 80% aller Todesfälle zurückzuführen sind, spielt hinsichtlich der Bestandserhaltung eine große Rolle und kann stark dezimierend wirken.

Summary

Several aspects of biology and population dynamics in the Common Buzzard (Buteo buteo) are dealt with. In the first line interrelations between the cycles of the vole (Microtus arvalis) and certain events in the Buzzard population have been studied. The main study area was a district of 30 km² near Castell/Unterfranken (Germany), later on enlarged to a more extensive area of 92 km². Field work on the Buzzard population has been carried out during 5 years, population dynamics of the vole during a period of 3 years.

• 1. During this study the respective vole population oscillated between the extremes of a cycle: ascent in spring 1958 until summer 1959, peak and break-down in autumn 1959, low level in 1960.

• 2. Territoriality is very marked in the Buzzard during the breeding season. Size of territory in 18 breeding pairs has been estimated at 0,8–1,8 km², mean 1,3 km². During the winter territoriality could not be proved. Site attachment, however, is shown to be violent in relation to the territory as well as to the wintering station.

• 3. The mean population density in the habitat has been calculated as 6,7 breeding pairs per each 10 km². Comparison with the results of other studies elucidated the dependency of density from the available amount of food, which can roughly be estimated from the quality of soil, degree of forestation and altitude of a special locality.

• 4. The yearly vicissitudes of density in the study area could be correlated with the population dynamics of the vole. In 1959, which was rich in voles, the breeding population of the Buzzard surpassed that of 1958, being poor in voles, to one fifth.

• 5. The composition of food in the Buzzard has been evaluated from stomach analyses (in literature) and from the authors own findings of prey items in the Buzzard eyries. The Buzzard takes every prey it can strike, but certainly mice, especially the common vole form the staple diet. This is mainly correlated with the bird's method of hunting, and may be the most effective way of feeding. In years with few voles the Buzzard may shift in various extent to other available prey.

• 6. Many of the known data relating to the timing of the breeding cycle proved not to be very exact, they have to be corrected:

• a) Eggs are produced every second to third day, on the average every 21/2 days, on different times of the day, in the early morning or in the afternoon.

• b) Beginning of incubation seems to be determined by the clutch-size: in c/2 on the average between the first and the second egg, in c/3 about with the second egg, and in c/4 between the second and the third egg.

• c) Incubation period 33–35 days (as to 28–31 often cited in literature). Average of 14 observations 33 days and 17 hours.

• d) Hatching lasts rather exactly two days.

• e) Nestling-period 42–49 days, average of 22 observations 46 days.

• f) Period of begging-flight (Bettelflug) of the fledgelings, while being fed by the adults, 9 to 11 weeks after fledging.

• 7. The mean date of laying varies in different years up to nearly three weeks in the population studied (1955: 11. 4.; 1956: 18. 4.; 1958: 14. 4.; 1959: 30. 3.; 1960: 10. 4.). Correlation between mean time of laying and weather conditions in spring as well as available amount of food seems probable. The first and the last date of laying in one season differ from 16 to 28 days.

• 8. Mean size of 130 clutches in the population studied is 2,53 eggs. In different years clutch-size varied markedly in correlation with the vole-cycle. In years with high density of voles mean clutch-size was 3,17, in a season following a break-down of the vole population only 2,10 eggs. The differencec in the available amount of voles expresses in a different rate of c/3 and c/4.

• 9. Increase of weight in the young has been controlled at 11 nests. It is shown that the so called “cannibalisme” as a consequence of underfeeding and starvation is more frequent in broods of 4 than in brods of 2 or 3.

• 10. Losses by addled eggs and nestling mortality differ with the available amount of food in relation to the vole-cycles.

• 11. Mortality rates for different age classes of the Buzzard have been calculated from ringing results. The average mortality in the first year of life is 51%, in the second year of life 32%, and in the adult population 19%. Maturity is probably reached only with two years on the average.

• 12. Mean expectation of life in a mature individual is 4,8 years; mean longevity 6,3 years, that is only one fourth of the maximum life-span (known maximum age 25 years and 4 months).

• 13. Average reproduction rate has been calculated as 0,52 mature young per breeding pair. The interrelation of reproduction-rate and death-rate of the breeding population seems density-dependent via the available amount of food.

• 14. Persecution by men, which has been shown to be the cause of 50–80% of all deaths, seems to be a major factor in population dynamics of the Buzzard, its role may be a highly detrimental one.