An electron microscope study of the formation of the nacreous layer in the shell of certain bivalve molluscs

Abstract

An electron-microscopic study was made of nacreous shell growth in several species of marine molluscs. Studies of sections of mantle-shell preparations show that the first step in crystal formation is the “polymerization” of part of the pallial fluid to form lamellae parallel to the surface of the epithelium. These lamellae form compartments enclosing a modified apallial fluid. Initiation of crystals occurs in these compartments in contact with a crystal in an adjacent layer. During crystal growth the organic matrix present in the compartment is displaced by the growing surface of the crystal. When growth is complete the crystal is entirely enveloped by a delicate organic sheath. These studies show that the pallial fluid with its organic constituents is responsible for supplying a matrix or substrate for crystal initiation and growth. It serves as a regulatory device for guiding the orderly growth and arrangement of crystals and, further, it may participate in the induction of new crystals. The formation of compartments during shell growth accounts for the uniform thickness, preferred exhibited orientation and mineralogy of the crystals as well as other features exhibited by the mature nacre.

Résumé

Une étude au microscope électronique est réalisée au cours de la croissance des coquilles de nacre de plusieurs espèces de mollusques marins. Des études de coupes de coquille périphérique montre que la première étape de la formation cristalline consiste en une „polymérisation” d'une partie du liquide pallial, formant ainsi des lamelles parallèles à la surface épithéliale. Ces lamelles forment des compartiments renfermant un liquide pallial modifié. Le début de formation des cristaux s'effectue dans ces compartiments en contact avec un cristal occupant une couche adjacente. Pendant la croissance cristalline, la matrice organique, présente dans le compartiment, est déplacée par la surface de cristal, en voie de croissance. Lorsque cette derniére est achevée, le cristal est entièrement entouré par une fine enveloppe organique. Cette étude démontre que le liquide pallial et ses constituants organiques sont responsables de la formation d'une matrice ou d'un support pour la croissance cristalline. Il s'agit d'un système de régulation pour une croissance ordonnée, régissant l'orientation des cristaux et pouvant, en outre, induire une formation de nouveaux cristaux. Les compartiments, qui se forment pendant la croissance de la coquille, sont responsables de l'épaisseur uniforme, de l'orientation préférentielle et de la minéralogie des cristaux, ainsi, que d'autres éléments caractéristiques de la nacre adulte.

Zusammenfassung

Es wurde eine Studie am Elektronenmikroskop über das Wachstum der Perlmuttmuschel bei verschiedenen Arten von Meer-Molusken durchgeführt. Untersuchungen von Schnitten der präparierten Muschelhülle zeigten, daß der erste Schritt bei der Kristallbildung in einer „Polymerisation” eines Teiles der Pallialfüssigkeit besteht, wobei parallel zur Oberfläche des Epithels Lamellen gebildet werden. Diese Lamellen bilden Kompartimente, welche eine modifizierte Pallialflüssigkeit enthalten. Die Kristallbildung wird in diesen Kompartimenten durch den Kontakt mit einem Kristall in einer angrenzenden Schicht angeregt. Während des Kristallwachstums wird die organische Matrix, welche in den Kompartimenten vorliegt, durch die wachsende Oberfläche des Kristalls ersetzt. Nach Abschluß des Wachstums ist der Kristall vollständig von einer feinen organischen Hülle umgeben. Diese Untersuchungen zeigen, daß die Pallialflüssigkeit mit ihren organischen Komponenten imstande ist, eine Matrix oder ein Substrat zur Bildung und zum Wachstum des Kristalles zu beschaffen. Sie dient als regulierende Vorrichtung zur Steuerung des regelmäßigen Wachstums und der Kristallanordnung, und sie kann sich zudem bei der Induktion neuer Kristalle beteiligen. Die Bildung von Kompartimenten während des Muschelwachstums ist für die gleichmäßige Dicke, die bevorzugte Orientierung und die Mineralogie des Kristalls verantwortlich, sowie für andere Merkmale, welche reifes Perlmutt aufweist.