Strasburger − Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften

Woher kommt „Leben“? Diese Frage beschäftigt die Menschen seit Jahrtausenden. Viele Religionen leiteten „Leben“ von einem göttlichen Schöpfungsakt ab. In einem ersten Versuch, „Leben“ auf rationale Weise zu erklären, schlug Aristoteles (384–322 v. Chr.) vor, dass „Leben“ von selbst aus Unbelebtem entstehe (Theorie der Urzeugung oder Abiogenese). Auch wenn manche seiner Aussagen, wie etwa jene, dass aus Exkrementen nach einiger Zeit durch Urzeugung Insekten entstehen, uns heute schmunzeln lassen, war die Idee der Urzeugung bis zu ihrer experimentellen Widerlegung durch Redi (1668) der einzige Versuch, die Entstehung von „Leben“ ohne Zuhilfenahme göttlicher Kräfte zu verstehen. „Leben“ war hier eher etwas wie ein physikalisches „Feld“, das sich unter geeigneten Bedingungen in „Lebensformen“ manifestierte, ähnlich wie ein Magnetfeld sichtbar wird, wenn man Eisenfeilspäne ausstreut.

Ein Verband gleichartiger Zellen wird als Gewebe bezeichnet. Die Gleichartigkeit bezieht sich in erster Linie auf das Aussehen der Zellen, aber auch auf ihre physiologischen Leistungen. Gewebe sind also primär morphologische Einheiten, die zusammenwirken, um bestimmte Funktionen zu erfüllen. Die so gebildeten funktionellen Einheiten werden als Organe bezeichnet; diese sind demnach nicht nur aus mehreren Zellen, sondern häufig auch aus mehreren Geweben aufgebaut. Während sich die Cytologie mit der Struktur von Lebensformen auf der Ebene der Zellen befasst, wird das Studium der Gewebe als Histologie (griech. histós, Gewebe) bezeichnet. Da beide Ebenen der Organisation jedoch eng miteinander verbunden sind, verliert die früher streng gehandhabte Abgrenzung von Cytologie und Histologie immer mehr an Bedeutung.

In den vorangehenden Kapiteln wurden Zellen als elementare Lebenseinheiten und Bauelemente von Geweben behandelt. Auch im Vielzeller ist jede einzelne Zelle tatsächlich eine elementare Lebenseinheit, aber sie repräsentiert hier nicht den Organismus, dessen makroskopische Gestaltung vom zellulären Bau genauso unabhängig ist wie die Architektur eines Bauwerks aus Ziegeln und anderen Bauelementen. Man kann (und konnte ja tatsächlich lange Zeit) sinnvoll Morphologie betreiben, ohne von Zellen etwas zu wissen. Komplexe Gestaltbildungen sind auch ohne Zellengliederung möglich (◘ Abb. 3.1, ► Abb. 19.​48d und 19.​76; ► Abschn. 1.​2.​4.​6). Freilich zeigen die Seltenheit echter Großzeller und die enorme Vielfalt der Vielzeller, dass Vielzelligkeit eine günstigere Grundlage für die Evolution großer Organismen bot als die Vergrößerung und Komplizierung einer einzigen Zelle. Dies hat unter anderem mit einem günstigeren Verhältnis Oberfläche zu Volumen zu tun (► Exkurs 2.​1). Damit ein vielzelliger Organismus entstehen kann, müssen nicht nur gleichartige Zellen vervielfacht werden, sondern sich auch auf geordnete Weise differenzieren. Die funktionelle Spezialisierung erbgleicher Körperzellen (Somazellen; griech. sóma, Körper) beruht auf differenzieller Genaktivierung (► Abschn. 1.​2.​4 und 8.​2).

Nucleinsäuren sind heteropolymere Moleküle, die entweder der Speicherung von Information (Desoxyribonucleinsäure, DNA) oder der Informationsübertragung und -realisierung (Ribonucleinsäure, RNA) dienen (► Abschn. 4.2 und 4.3). Darüber hinaus besitzen bestimmte RNAs eine Strukturfunktion beim Aufbau der Ribosomen (ribosomale RNA, rRNA; ► Abschn. 4.6) oder wirken regulatorisch (siRNAs; ► Abschn. 4.9). Bei allen Organismen – Pro- wie Eukaryoten – dient doppelsträngige DNA (dsDNA) der Speicherung der Erbinformation und ihrer Vermehrung durch Replikation (► Abschn. 4.4). Außer bei RNA-Viren und Viroiden weist nur DNA eine solche autokatalytische Funktion auf. Da Fortpflanzung, Vermehrung und Vererbung die grundlegenden Kriterien für Leben schlechthin sind, steht die autokatalytische Funktion der DNA im Zentrum aller Lebensvorgänge. DNA-Moleküle vermögen aber auch die Sequenzen von RNA und über diese schließlich die Aminosäuresequenzen der Proteine festzulegen. Durch diese heterokatalytische Funktion der DNA kann sich die Erbinformation manifestieren: Erbfaktoren (Gene, griech. génos, Herkunft, Erbe) werden als Phäne (äußerlich erkennbare Merkmale von Organismen, griech. pháinein, sichtbar machen) sichtbar. Die gesamte DNA-Menge einer Zelle (sie umfasst alle Gene einschließlich aller intergenischen Regionen) wird Genom genannt. Prokaryoten besitzen ein einziges, in der Regel zirkuläres DNA-Molekül, das in der Zelle als Nucleoid an der Zellmembran angeheftet vorliegt und das gesamte oder den überwiegenden Teil des Genoms repräsentiert. Daneben kommen oft zusätzliche zirkuläre DNA-Moleküle, die Plasmide, vor. Plasmide codieren Spezialfunktionen. So können Plasmide Gene tragen, die Antibiotikaresistenz bzw. den Abbau von toxischen Chemikalien vermitteln oder die beim Austausch genetischen Materials eine Rolle spielen. Mit Ausnahme einiger spezialisierter Einzeller besitzen alle Eukaryoten als Subgenome das Kerngenom (Nucleom) und das Mitochondriengenom (Chondrom, auch als Chondriom bezeichnet), die plastidentragenden Pflanzen (Algen und Embryophyten) besitzen als drittes Subgenom zusätzlich noch ein Plastidengenom (Plastom), das Pilzen und Tieren demnach fehlt.

Das vorangegangene Kapitel hat gezeigt, dass die weitaus meisten, und darunter praktisch alle entwicklungsrelevanten Gene einer Pflanzenzelle im Zellkern lokalisiert sind. Auch sämtliche die Genaktivität des Plastoms und des Chondroms steuernden Proteine sind kerncodiert, ebenso alle Proteine, die an der Regulation der Proteinbiosynthese dieser Organellen beteiligt sind. Die folgende Besprechung der Genstruktur und der Kontrolle der Genaktivität beschränkt sich daher auf nucleäre Gene, insbesondere auf solche, die Proteine codieren. Wo erforderlich, werden die Verhältnisse bei plastidären Genen kurz erläutert.

Genetische Variation entsteht durch Mutation, aber auch durch die Durchmischung des Erbguts unterschiedlicher Individuen. Dieser als Rekombination bezeichnete Prozess ist bei eukaryotischen Organismen an die sexuelle Fortpflanzung gebunden. Die Rekombination des elterlichen Erbguts wird einerseits durch die Zufälligkeit der Verschmelzung von Keimzellen (Syngamie) und andererseits durch die Vorgänge der meiotischen Zellteilung bei der Entstehung der Gameten der nächsten Generation bewirkt. Die Erzeugung genetischer Variation ist eine, aber möglicherweise nicht die einzige, wichtige Funktion der Sexualität.

Die Hauptquellen genetischer Variation sind Mutation und Rekombination. Eine Mutation als eine spontane (oder experimentell induzierte) Veränderung des Erbguts kann auf sehr unterschiedlicher Ebene und in allen Genomen der Pflanzenzelle stattfinden. Es kann zur Veränderung der Nucleotidsequenz in einem Gen kommen (Genmutation), die Struktur der Chromosomen kann sich verändern (Chromosomenmutation), und schließlich kann das gesamte Genom verändert werden (Genommutation). Für alle Mutationen gilt, dass sie zufällig sind, d. h., es gibt keinerlei Möglichkeit, Art und Ort einer Mutation vorherzusagen, und dass sie ungerichtet sind und in keinem Zusammenhang mit den Selektionsbedingungen stehen, denen ein Individuum ausgesetzt ist. Für den evolutionären Prozess sind hauptsächlich solche Mutationen relevant, die in den Keimzellen auftreten.

Der Begriff Epigenetik beschreibt zelluläre Prozesse, die auf Tochterzellen übertragen werden können, aber nicht auf Modifikationen der Nucleotidsequenz der DNA selbst beruhen. Diese Prozesse können transkriptioneller oder posttranskriptioneller Natur sein. Transkriptionelle Prozesse beruhen im Wesentlichen auf DNA-Methylierungen oder der Methylierung und Acetylierung von Histonen (► Abschn. 9.1). Hierdurch werden die Chromatinstruktur und dadurch die Transkribierbarkeit der Zielgene beeinflusst. Posttranskriptionelle Prozesse führen zu einer verminderten Translatierbarkeit oder dem Abbau von mRNAs (► Abschn. 9.2). Epigenetische Veränderungen spielen eine große Rolle bei Entwicklungsprozessen und der Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen. Darüber hinaus wird diskutiert, ob sie evolutionäre Prozesse maßgeblich beeinflussen.

Die Geschichte der Grünen Gentechnik ist eng mit der Entdeckung des Bodenbakteriums Agrobacterium tumefaciens und der Entschlüsselung der Biologie der Wurzelhalstumoren verbunden (► Abschn. 10.2). Bereits im Jahr 1907 konnten die amerikanischen Forscher Smith und Townsend nachweisen, dass A. tumefaciens der Verursacher der Wurzelhalstumoren ist. Da A. tumefaciens im Gegensatz zu vielen anderen phytopathogenen Bakterien, die meist ein Absterben des infizierten Wirts zur Folge haben, ein unkontrolliertes Zellwachstum und damit eine Tumorbildung induziert, wurde das Bakterium in den 1940er-Jahren intensiv studiert. Hierbei hat man beobachtet, dass A. tumefaciens zwar nicht in die Wirtszelle eindringt, aber den infizierten Pflanzenzellen dennoch die Fähigkeit verleiht, in Sterilkultur ohne Zusatz von Phytohormonen zu wachsen. Da das Wachstum der Pflanzenzellen auch ohne nachweisbare Bakterien über mehrere Jahre erfolgte, formulierte Braun (1947) die Hypothese des tumorinduzierenden Prinzips (engl. tumor-inducing principle, TIP). Entsprechend dieser Hypothese nahm Braun an, dass die Bakterien in der Lage seien, tumorinduzierende Faktoren in die Wirtszelle zu injizieren, die sich anschließend in den Zellen replizieren, da ein Verdünnungseffekt auch über Jahre nicht beobachtet wurde. Zwanzig Jahre später gelang Schilperoort (1967) der Nachweis bakterieller DNA im Genom der Wirtspflanze. Spätere vergleichende Analysen von onkogenen und nichtonkogenen A. tumefaciens-Stämmen zeigten, dass die tumorinduzierende Eigenschaft an die Anwesenheit eines extrachromosomalen Plasmids gekoppelt ist (Zaenen et al. 1974). Durch den Transfer des Plasmids ließen sich nichtonkogene Bakterien in onkogene Bakterien überführen; woraufhin es als Ti-(tumorinduzierendes) Plasmid bezeichnet wurde (Van Larebeke et al. 1975). Einige Jahre später (1977) wurde die Struktur des Ti-Plasmids aufgeklärt und man konnte zeigen, dass ein bestimmter Teil des Plasmids, die Transfer-DNA oder T-DNA, in das Wirtsgenom integriert wird. Damit war der Weg zur Nutzung von A. tumefaciens als natürliche Genfähre zur Erzeugung transgener Pflanzen geebnet. Die Etablierung des Ti-Plasmids oder sogenannter entwaffneter (engl. disarmed) Varianten des Ti-Plasmids als Werkzeug der Grünen Gentechnik verlief über mehrere Stufen. Zunächst zeigten Hernalsteens et al. (1980), dass sich das Ti-Plasmid zur Übertragung von Fremd-DNA in das Wirtsgenom eignet und die eingebrachte DNA nach den Mendel’schen Regeln auf die Nachkommen vererbt wird (1981). Im Jahr 1983 publizierten drei Labors – Monsanto (Fraley et al. 1983; USA), Chilton (Bevan et al. 1983; USA) und Schell, Van Montagu (Koncz et al. 1983; Belgien, Deutschland) – mehr oder weniger gleichzeitig die erfolgreiche Transformation und Regeneration normal wachsender Tabakpflanzen, womit das Zeitalter der transgenen Pflanzen eingeläutet wurde. Hierfür waren die Entwicklung selektiver Markergene und die Entfernung der tumorinduzierenden Eigenschaften erforderlich. Galt in den frühen Jahren des Gentransfers A. tumefaciens nur zur Transformation von zweikeimblättrigen Pflanzen als geeignet, so zeigten Arbeiten in den frühen 1990er-Jahren, dass auch einkeimblättrige Pflanzen mittels A. tumefaciens transformiert werden können (Chilton, 1993). Mittlerweile gilt der Agrobacterium-vermittelte Gentransfer als Standard für alle Kulturpflanzen (► Abschn. 10.3). Über Risiken und Chancen des Einsatzes gentechnisch veränderter Nutzpflanzen wird kontrovers diskutiert. Vor allem ökologische und evolutionsbiologische Konsequenzen ihres weltweiten Einsatzes verdienen eine sorgfältige Untersuchung. Die ersten kommerziellen transgenen Pflanzen wurden im Jahr 1996 in den USA angebaut. Seitdem steigt die weltweite Anbaufläche kontinuierlich und erreichte im Jahr 2017 eine Fläche von 189,9 Mio. Hektar. Dies entspricht ca. 13,6 % der weltweit genutzten Ackerfläche und ca. dem 16-Fachen der deutschen Ackerfläche von 11,8 Mio. Hektar. Die Statistik des weltweiten Anbaus von gentechnisch veränderten Pflanzen wird in 2017 durch Nordamerika (88,1 Mio. Hektar) und Süd- und Mittelamerika (79,6 Mio Hektar) dominiert, Indien folgt mit 11,4 Mio. Hektar. Die wichtigsten gentechnisch veränderten Kulturpflanzen sind Sojabohnen, Mais, Baumwolle und Raps. Im Jahr 2017 machte die Sojabohne alleine ca. die Hälfte der angebauten gentechnisch veränderten Pflanzen aus. Die Zahl weiterer Nutzpflanzen steigt jedoch und umfasst u. a. Zuckerrüben, Luzerne, Kartoffeln, Zucchini, Aubergine, Ananas, Papaya und Apfelbäume. Die vorrangig eingeführten Veränderungen umfassen die Herbizidtoleranz, die Insektenresistenz bzw. Kombinationen aus beiden (► Abschn. 10.4).

In den ersten drei Kapiteln des Buches wurde der Aufbau pflanzlicher Organismen auf der Ebene von Zellen (► Kap. 1), Geweben (► Kap. 2) und Organen (► Kap. 3) dargestellt. In diesem Kapitel geht es nun darum, wie sich dieser komplexe Aufbau über mehrere Systemebenen (Zelle, Gewebe, Organ) entwickelt. Während sich also ► Kap. 1, 2 und 3 mit dem Sein befassten, geht es nun um das Werden. Die Grundfrage der Entwicklung ist also, wie aus einer einzigen Zelle ein vielzelliger, komplex aufgebauter und sich auf dynamische Weise regulierender Organismus entsteht. Unter Entwicklung versteht man also die Gesamtheit aller Prozesse des Form- und Funktionswechsels im Lebenszyklus eines vielzelligen Organismus (im weiteren Sinne lassen sich auch Veränderungsprozesse einzelliger Organismen als Entwicklung auffassen). Entwicklungsprozesse können auf der Ebene von Molekülen, Kompartimenten, Zellen, Geweben und Organen ablaufen. Die Entwicklungsbiologie befasst sich mit der Kausalanalyse der Entwicklungsvorgänge. Ziel ist es, die molekularen und physiologischen Abläufe zu verstehen, durch welche die genetische Information (der Genotyp) unter Einwirken der Umwelt als Phänotyp (griech. phaíno, ich erscheine; týpos, Gestalt) sichtbar wird. Der Phänotyp reproduziert die charakteristischen Eigenschaften der Art, ist jedoch, vor allem bei Pflanzen, stark von den herrschenden Umweltbedingungen, abhängig. Diese Plastizität der Entwicklung dient bei Pflanzen vor allem der Anpassung des Organismus an unterschiedliche Standortgegebenheiten. Darüberhinaus zeigt sich auch eine deutliche individuelle Variabilität. Die Ausprägung des Phänotyps vollzieht sich jedoch immer im Rahmen der durch den Genotyp festgelegten Grenzen: Vergleicht man unterschiedliche Weinblätter, wird man feststellen, dass sich das Muster der Blattnervatur im Detail, ähnlich wie der Fingerabdruck des Menschen, von Blatt zu Blatt unterscheidet, aber dennoch für die Weinrebe typisch ist. Eine beschreibende Darstellung der Entwicklungszyklen von Pflanzen unterschiedlicher systematischer Stellung findet sich in ► Kap. 24. In diesem und den beiden folgenden Kapiteln geht es nun darum, die Prinzipien der Entwicklung darzustellen. Um diese Prinzipien verstehen zu können, muss man sich zunächst einmal klarmachen, inwiefern sich die Entwicklung von Pflanzen und Tieren unterscheidet. Danach werden, so wie dies in den ersten drei Kapiteln für die pflanzliche Struktur umgesetzt wurde, die Mechanismen der Entwicklung über die verschiedenen Systemebenen (Zelle, Gewebe, Organ, Organismus) hinweg beispielhaft vorgestellt.

[author last name abbreviated first name] (CRY) [chapter title]. In: Kadereit JW, Körner C, Nick P, Sonnewald U. Strasburger – Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften. Springer Berlin Heidelberg, p. [page range nn–nn]. ► https://​doi.​org/​ [chapter DOI]

Die Lebensvorgänge sind an einen ständigen Stoff- und Energieumsatz gebunden. Lebewesen nehmen bestimmte Stoffe und Energie aus der Umgebung auf und geben andere Stoffe und Energie (insbesondere Wärme) an die Umgebung ab. Letztlich stammt die Energie, die der Biosphäre zugeführt wird, überwiegend aus dem Sonnenlicht und wird von den grünen Pflanzen im Prozess der Photosynthese in chemische Energie überführt. Dabei werden aus anorganischen Substanzen organische Verbindungen aufgebaut. Organismen, die aus anorganischen Verbindungen und Energie organische Substanzen aufbauen, bezeichnet man als autotrophe Organismen (Primärproduzenten). Pflanzen nutzen die Lichtenergie, sie sind photoautotroph. Einige Mikroorganismen leben chemoautotroph, d. h. sie nutzen sowohl die Materie als auch die Energie anorganischer Verbindungen. Von den Primärproduzenten leben die heterotrophen Organismen (Konsumenten). Sie sind demnach auf organische Verbindungen, die die Primärproduzenten synthetisieren, angewiesen und decken ihren Energiebedarf ebenfalls aus der aufgenommenen organischen Substanz. Saprophyten unter den Heterotrophen ernähren sich von nicht mehr lebenden Nahrungsquellen, Parasiten von lebenden Organismen (◘ Tab. 14.1; ► Abschn. 16.​1.​1), wobei biotrophe Parasiten auf den lebenden Wirt angewiesen sind, wohingegen nekrotrophe den Wirt abtöten.

Viele Lebewesen zeigen ein Bewegungsvermögen, um sich in ihrer Umgebung zu orientieren und den Organismus – oder Teile davon – in eine möglichst günstige Position zu bringen. Die meisten Tiere sind in der Lage, frei den Ort zu wechseln (Lokomotion) und so ungünstige Umwelteinflüsse zu meiden und günstige aktiv aufzusuchen. Die Fähigkeit zur Lokomotion ist bei den Pflanz auf einige Gruppen (manche Bakterien, Algen) beschränkt, sie tritt jedoch bei bestimmten Zelltypen (Sporen, Gameten) noch bis zu den Gymnospermen auf (z. B. Gameten von Cycas und von Ginkgo biloba). Die festgewachsenen Pflanzen besitzen häufig die Fähigkeit, bestimmte Organe im Raum nach einwirkenden Umwelteinflüssen auszurichten oder auf induzierende Reize spezielle Bewegungsfolgen durchzuführen, um damit notwendige Anpassungen an die Umwelt zu erreichen. Diese werden in den folgenden Abschnitten ausführlicher besprochen.

Pflanzen reagieren nicht nur auf physikalische oder chemische Reize aus ihrer unbelebten (abiotischen) Umgebung (► Kap. 18), sie treten auch in vielfältige Wechselwirkungen mit anderen Lebewesen. Als ein Beispiel wurden die phytochromgesteuerten Reaktionen auf Laubschatten bzw. auf von benachbarten Pflanzen reflektiertes Licht bereits erwähnt (Abschn. 18.2.1). Die Erforschung der molekularen Abläufe bei der Interaktion von Pflanzen mit anderen Organismen stellt heute ein eigenständiges Gebiet der Physiologie dar, das hier unter dem Begriff Allelophysiologie (griech. allélos, wechselseitig, gegenseitig) zusammenfassend dargestellt werden soll.

Das Ziel der Systematik besteht darin, die enorme Vielfalt von Organismen unterschiedlichster Form und Lebensweise zu ordnen. Dies erfordert die Erkennung von Arten und deren Zusammenfassung zu systematischen Gruppen höherer Rangstufe (Gattungen, Familien usw.). Zu den Aufgaben der Systematik gehört es auch, Arten und höhere systematische Gruppen zu beschreiben und zu benennen und in Form von Bestimmungsschlüsseln Möglichkeiten für deren Identifizierung zur Verfügung zu stellen. Seitdem bekannt ist, dass alle heute lebenden Organismen von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen (s. Evolution, ► Kap. 22) ist die Systematik darum bemüht, die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen Organismengruppen als einziger objektiver Grundlage der Gruppierung widerzuspiegeln. Dem Ziel der Ordnung nach Verwandtschaft ist die Systematik gerade in den letzten Jahren dadurch beträchtlich näher gekommen, dass sich systematische Analysen immer mehr die in der DNA von Organismen enthaltene Information zunutze machen. Die Interpretation dieser Information, aber auch der Information aus traditionellen Merkmalsbereichen wie der Morphologie, erfolgt heute unter Verwendung stark mathematisierter Verfahren, und die Qualität phylogenetischer Hypothesen kann statistischen Tests unterworfen werden.

Nach der Entstehung des Lebens hat eine evolutionäre Differenzierung der Lebewesen in zwei Hauptgruppen stattgefunden, die Archaea (Archaeen) und Bacteria (Bakterien). Soweit man das heute weiß, ist eine Teilgruppe der Archaea der engste Verwandte eukaryotischer Organismen (Eukarya, Eukaryoten). Ungeachtet dieser Verwandtschaftsverhältnisse werden Archaea, Bacteria und Eukarya meist als Reiche (Regnum/Regna) oder Domänen klassifiziert. Gegenstand der Botanik und damit auch dieses Lehrbuchs sind Pflanzen sowie solche algenähnlichen photoautotrophen Organismen, die durch endocytobiotische Aufnahme von eukaryotischen Grün- oder Rotalgen entstanden sind. Diese Gruppen finden sich im Stammbaum des Lebens an unterschiedlichen Stellen (◘ Abb. 19.1).

Die Flora und damit auch die Vegetation der Erde haben sich seit Entstehung des Lebens vor wahrscheinlich mehr als 3,5 Mrd. Jahren bzw. seit Entstehung der Pflanzen vor ca. 2,1 Mrd. Jahren ständig verändert. Aussterben und Neuentstehung von Arten waren jedoch kein kontinuierlicher Prozess (► Exkurs 20.1). Das heutige Pflanzenkleid der Erde kann also nur als das Ergebnis einer langen Entwicklung verstanden werden. Um die Rekonstruktion dieser Entwicklung bemüht sich die Floren- und Vegetationsgeschichte. Die Veränderung der Flora und Vegetation der Erde beruht auf der Evolution der Pflanzen, der Veränderung der Erdoberfläche (Lage von Kontinenten und Ozeanen, Gebirgsbildung) z. B. durch plattentektonische Prozesse, der Veränderung der Zusammensetzung der Atmosphäre (O₂- und CO₂-Konzentration, UV-absorbierende Ozonschicht, Temperatur, Niederschläge usw.), sowie der Veränderung aller Interaktionen von Pflanzen mit der sich verändernden Umwelt, untereinander und mit anderen, sich ebenfalls verändernden Organismen.

Das Strahlungsangebot, die Versorgung mit Wasser und Mineralstoffen sowie, auf der Basis dieser Voraussetzungen, der Einbau von Kohlenstoff für Wachstum und Biomasseproduktion sind die wichtigsten Bindeglieder zwischen Pflanzen und ihrer physikochemischen Umwelt. Die biochemischen und physiologischen Grundlagen hierzu wurden in früheren Kapiteln behandelt. Im vorliegenden Kapitel werden die Reaktionen von Einzelpflanzen, Pflanzengemeinschaften und Ökosystemen auf die natürliche Variabilität des Strahlungs-, Wasser- und Nährstoffangebots dargestellt und der Kohlenstoffhaushalt in seiner ökologischen Dimension erörtert. Biologische Wechselwirkungen und der Einfluss des Menschen auf die Vegetation sowie die Nutzung von Pflanzen werden abschließend besprochen.

Dieses Kapitel beschäftigt sich mit der Entwicklung und Zusammensetzung der Vegetation. Die Pflanzengemeinschaft an einem bestimmten Standort ist zwar letztlich das Resultat enorm komplizierter Wechselwirkungen von erdgeschichtlich jüngeren, historischen und aktuellen Prozessen mit der abiotischen Umwelt (Klima und Ausgangssubstrat; Kap. 26 und 27), ist aber ohne Kenntnisse der in ihr selbst ablaufenden Umbauprozesse und des Einflusses von Störungen nicht zu verstehen (◘ Abb. 23.1). Zahlreiche Komplexitätsebenen greifen bei dieser Thematik ineinander:

Die Pflanzendecke der Erde ist das Spiegelbild des Klimas, modifiziert durch regional wirksame Einflüsse des geologischen Untergrunds und von Störungen (◘ Abb. 24.1). So, wie das Klima keine scharfen geografischen Grenzen kennt, gibt es auch keine scharfen Grenzen zwischen den Vegetationszonen, die durch die Dominanz bestimmter Lebensformen geprägt sind (sog. Formationen, ► Abb. 23.​34; Abschn. 28.4.5). Dieses Kapitel beschäftigt sich mit der zonalen natürlichen Vegetation, also jener Landbedeckung durch Pflanzen, wie sie ohne Zutun des Menschen aus den Klimabedingungen resultiert, wobei in diese eingebundene Boden- und Störfaktoren mitberücksichtigt werden (Ausnahmen s. ► Abschn. 24.2.16). Dies ist ein Idealbild, da menschliche Einflüsse über Jagd, Weidewirtschaft und Feuer seit Urzeiten bestehen, ohne dass deren nachhaltige Wirkung immer erkannt wird. Es würde jedoch den Rahmen dieses Kapitels sprengen, alle Abstufungen anthropogener Einflüsse, vom Waldnomadentum bis zum Ackerbau, einzubeziehen. Aus analogen Gründen werden hauptsächlich reife Stadien der Sukzession, sogenannte Endgesellschaften, also die Klimaxvegetation (Abschn. 24.4.2), vorgestellt.