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Erschienen in:

2016 | OriginalPaper | Buchkapitel

6. Individualentwicklung der Characeen

verfasst von : Hendrik Schubert, Anja Holzhausen, Petra Nowak

Erschienen in: Armleuchteralgen

Verlag: Springer Berlin Heidelberg

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Zusammenfassung

This chapter presents an overview about ontogenesis of charophytes. Knowledge about ontogenesis allows the reader toevaluate the importance of morphological characters in use for determination purposes. It also provides the basis forunderstanding the evolution of the phylogenetic lineages. In this chapter, the full generation cycle from germination of theoospore until formation of gametangia is described as far as the details are known yet. Irrespective of the great number ofvery detailed investigations about the formation of almost all parts of the charophyte thallus, which are presented here,there is still a main gap in knowledge. Until recently there is still an uncertainty about the exact place of meiosis,hampering the application of chromosome numbers for taxonomic investigations. On the other hand, many morphologicalinvestigations about the development and aberrations in the development of cortication and stipulode development giveimportant hints for exact determination of field and herbar material as well as for physiological investigations. Especiallythe very conservative pattern of post-mitotic cell development pattern is fascinating character of charophytes, which isworth to be investigated further on.

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Das war offenbar bereits 1922 nicht mehr möglich; Oltmanns (1922) stand vor demselben Problem und schrieb dazu lapidar: „Wir können hier nur das Wichtigste bringen, den Kleinkram, der reichlich vorhanden, übergehen wir“ (c.f. Oltmanns 1922).

Eine Ausnahme von dieser Regel stellt die parthenogenetische Sippe von Chara canescens dar, die durchgängig diploid ist. Sie weist weder Befruchtungsvorgänge noch Reduktionsteilungen auf (Ernst 1918). Diese Erkenntnis hat sich nur langsam verbreitet, sodass in vielen späteren Lehrbüchern C. canescens (C. crinita) noch als das einzige Beispiel generativer Parthenogenese angeführt wird (Bower 1923).

Die Ansichten zu diesem Punkt gehen weit auseinander. Dass die Reduktionsteilung nicht, wie von Tuttle (1924, 1926) angegeben, gametisch erfolgt, kann nach den Untersuchungen von Shen (1967a, 1967b) als gesichert gelten. Shen wies nach, dass im Zuge der Spermiogenese keine Reduktionsteilung auftritt. Goncalves da Cunha (1936, 1942) kam zu dem Schluss, dass die Meiose bei der Bildung des Sprosses aus dem Astknoten des Protonemas erfolgt. Dieser Ansicht widersprach Mendes (1946), allerdings ohne direkte Gegenbeweise anzuführen. Mendes führt lediglich in einer Fußnote an: „… this cannot be taken into consideration as this author probably has not seen real chromosomes“ (c.f. Mendes 1946). Grundlage dieser Aussage ist eine Differenz in der Anzahl der von ihm (14) bzw. von Goncalves da Cunha (16) beobachteten Chromosomen. Trotz dieser dünnen Beweislage folgen offenbar alle späteren Autoren dem Urteil Mendes’.

Bei allen Teilungsvorgängen bleiben die Tochterzellen über Plasmodesmen miteinander verbunden. Über diese, den Siebplatten höherer Pflanzen ähnelnden Verbindungsstellen laufen Stofftransporte ab, die einerseits die Versorgung der Rhizoide mit Photosyntheseprodukten und Sauerstoff sicherstellen, aber auch Nährstoffe aus dem Rhizoidbereich in den photosynthetisch aktiven Bereich des Thallus transportieren.

Diese Regel gilt nicht generell; Ernst (1901) verweist darauf, dass bei Nitella syncarpa die Entwicklung der eigentlichen Pflanze aus dem Rhizoidknoten des Protonemas erfolgt.

Eine Ausnahme von der hier beschriebenen Entwicklung tritt am Basalknoten des jeweils zuerst angelegten Quirlastes auf. An diesem Basalknoten erfolgt die Bildung des Seitensprosses; damit unterbleibt hier die Ausbildung eines oberen Berindungslappens. Als Konsequenz davon ist die Anzahl der Rindenreihen im unteren Teil eines Sprossinternodiums geringer als im oberen Teil.

Kuczewski (1906) spricht hierbei von einer direkten Umwandlung einer Gliederzelle in eine Knotenzelle. Folgt man dieser Interpretation, hätte man hier aber den Fall, dass eine Knotenzelle sich nachträglich nochmals in Internodial‐ und Knotenzelle differenzieren müsste – es ist daher wohl besser davon auszugehen, dass eine gewöhnliche Gliederzelle zunächst eine Längsteilung vornimmt, bevor die Differenzierung eintritt.

Auch hier spricht Kuczewski (1906) von einer „direkten Umwandlung“ einer Gliederzelle in eine Knotenzelle, allerdings belegt seine Fig. 8 sowie die dazugehörige Legende das Vorhandensein einer Internodialzelle.

Das wirft natürlich die Frage auf, ob es sich hier lediglich um eine Homologie handelt oder ob die Kurzzweige der heterocloemen Nitellaarten tatsächlich als Stipulare anzusehen sind. Oltmanns (1922) geht hier sogar noch einen Schritt weiter und stellt die Vermutung an, dass es sich bei den Kurzzweigen um eine Homologie zur Berindung handeln könne – spätestens an dieser Stelle versteht man die Notwendigkeit der akribischen (und den Leser schnell ermüdenden) Zellformeln der Ernstschen Schule. Leider wird die Arbeit von Ernst (1904), obwohl oft zitiert, nur selten inhaltlich reflektiert (wie z. B. von Fritsch 1935). Die Frage kann gegenwärtig nicht abschließend beantwortet werden, da weder eine griffige Definition des Begriffs „Stipularie“ vorliegt noch eine Einigung darüber erfolgt ist, ob der Zelllinienabstammung oder der Funktion Priorität bei der Bezeichnung eingeräumt werden soll.

Die Verhältnisse sind hier ein wenig verwickelt – normalerweise sollte diese Zelle eine Internodialzelle ergeben, die keine weiteren Teilungen durchführen kann. Kuczewski (1906) bezeichnet diese Zelle nur neutral als „x“; von der die primäre Internodialzelle des Quirlastes erst später abgeschnürt wird. Eine Interpretation dieses vom normalen Entwicklungsablauf abweichenden Musters wurde in der Literatur nicht gefunden.

„Randbedingungen“ bedeutet z. B., dass Rhizoide nur ausgebildet werden, wenn der Sprossknoten von Sediment bedeckt ist. Sprossbürtige Protonemata und „nacktfüssige Zweige“ werden vor allem dann ausgebildet, wenn die Sprossapikalzelle beschädigt bzw. entfernt wurde (Kuczewski 1906). Die Zulässigkeit der Verwendung des Begriffes „Protonema“ in diesem Zusammenhang ist ungeklärt, so lange nicht Sicherheit über den Ort der Reduktionsteilung hergestellt werden konnte.

„Nacktfüssige Zweige“ sind Seitensprosse, an deren unterstem Internodium keine Rindenbildung erfolgt; der Basalknoten bildet dabei überhaupt keine Berindungslappen aus; der apikal nächstliegende Sprossknoten bildet nach oben eine normale Berindung aus, nach unten stehen die von ihm gebildeten Rindenröhren vom Internodium ab (Pringsheim 1863).

Eine Ausnahme bildet, nach Witt (1906), Chara tomentosa. Bei dieser Art trägt der Basalknoten des Quirlastes ebenfalls zur Berindung des untersten Quirlastgliedes bei, sodass auch am untersten Astglied eine Naht zwischen auf‐ und absteigenden Rindenröhren entsteht.

Die Anzahl der so gebildeten Lateralzellen ist offenbar nicht fixiert. Kuczewski (1906) hat an ein und demselben Quirlast zwischen 5 und 7 Lateralzellen beobachtet.

Bei Chara zeylanica unterbleibt dieser Teilungsschritt, so dass das Antheridium nur 4 Schildzellen aufweist (Griffin und Proctor 1964).

Der auf den ersten Blick komplizierte Aufbau der Antheridien wurde (und wird) von vielen Autoren als „komplexe Struktur“ interpretiert und mit den Vermehrungsorganen der höheren Pflanzen verglichen. Goebel (1930) kam dagegen bei seinen Untersuchungen zur Ontogenese der Antheridien zu einem verblüffenden Ergebnis: er wies nach, dass die Antheridien lediglich Seitenachsen höherer Ordnung sind. Die spermatogenen Fäden werden bei dieser Interpretation zu Reihen einzelliger Gametangien, wie sie für Grünalgen typisch sind. Diese Sichtweise wurde bereits von Fritsch (1935) völlig zu Recht als „ingenious“ (genial; scharfsinnig) bezeichnet; allerdings werden beide Quellen nur selten zur Kenntnis genommen.

Das gilt für die Gattung Chara – welche der Lateralzellen Ausgangspunkt für die Oogonienbildung ist, ist gattungsspezifisch. Für Lychnothamnus gibt es bislang keine abschließende Analyse (s. Migula 1898).

Die Quirläste würden nach dieser Zählung als primäre Laterale aufgefasst werden; primäre Rindenreihen – sowohl der Quirläste als auch des Hauptsprosses –, obere Stipulare und Seitensprosse als sekundäre Laterale; sekundäre Rindenreihen (periphere Lateralzellen), untere Stipulare, Stacheln, Blättchen und Antheridien als tertiäre Laterale sowie Oogonien und Brakteolen als quartäre Laterale (siehe Kuczewski 1906).

Die Hüllzellen winden sich schraubig um die Oospore; bei rezenten Characeen sowie Eochara stets im Uhrzeigersinn, Paläotaxa aus dem Devon wie z. B. Trochiliscus weisen rechtsläufige Hüllzellen auf (Graham und Wilcox 2000, s. auch Kap. 9).

In der Literatur wird die Krönchenzelle von Chara meist als Knotenzelle interpretiert, was sofort die Frage nach dem Verbleib der Apikalzelle aufwirft. Für Nitella und Tolypella kann problemlos die obere Krönchenzellreihe als Apikalzellen interpretiert werden. Daraus ergibt sich entweder die Möglichkeit, dass die Apikalzelle bei Chara derart reduziert ist, dass sie bislang nicht sichtbar gemacht werden konnte oder, alternativ, dass die Krönchenzelle bei Chara die Restapikalzelle darstellt und es sich bei der Hüllzelle um eine undifferenzierte Gliederzelle handelt.

Bei Nitella werden 3 derartige Wendungszellen abgeschnürt (s. Kap. 9), die die Eizelle zunächst an 3 Seiten umgeben, danach jedoch durch das einsetzende rasche Wachstum der Eizelle schnell überwachsen und in eine basale Position gedrängt werden. Der Begriff „Wendungszelle“ ist von A. Braun (1853) geprägt worden. Er vermutete, dass diese Zellen gebildet werden, um das Wachstum zur Eizelle hin zu wenden – eine Interpretation, die bereits durch Goebel (1902) verworfen wurde.

Bower FO (1923) Botany of the living plant. Macmillan, London, S 545

Braun A (1853) Über die Richtungsverhältnisse der Saftströme in den Zellen der Characeen. Bericht über die zur Bekanntmachung geeigneten Verhandlungen der Königl. Preuss. Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1853:45–76

Braun M, Limbach C (2006) Rhizoids and protonemata of characeen algae: model cells for research on polarized growth and plant gravity sensing. Protoplasma 229:133–142CrossRef

Chadefaud M (1979) L’évolution de la structure cladomienne chez les charales et les céramiales. Étude comparative. Rev Algol NS 14(3):253–273

Ernst A (1901) Ueber Pseudo-Hermaphroditismus und andere Missbildungen der Oogonien von Nitella syncarpa (Thuill.) Kützing. Flora 88:1–36

Ernst A (1904) Die Stipularblätter von Nitella hyalina (DC.) Ag. Vierteljahresschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 49(1):64–114

Ernst A (1918) Bastardisierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. Gustav Fischer, Jena

Fritsch FE (1935) The structure and reproduction of the Algae. Cambridge University Press, Cambridge, S 447–469

Giesenhagen K (1896) Untersuchungen über die Characeen. Flora 82:381–433

Goebel K (1902) Ueber Homologien in der Entwicklung männlicher und weiblicher Geschlechtsorgane. Flora 90:279–305

Goebel K (1930) Die Deutung der Characeen-Antheridien. Ein Versuch. Flora 124:491–498

Gonçalves da Cunha A (1936) Sur la position de la meiose dans le cycle evolutif de Characées. Bull Soc Port Sci Natl 12:175–188

Gonçalves da Cunha A (1942) Contribuïção para o estudo dos Carófitos portugueses. Dissertation Univ. Lisboa, Lisboa

Graham LE, Wilcox LW (2000) Algae. Chapter 21: Green Algae V – Charophyceans. Prentice Hall, Upper Saddle River, S 494–543

Griffin DG, Proctor VW (1964) A population study of Chara zeylanica in Texas, Oklahoma and New Mexico. Amer J Bot 51:120–124CrossRef

Kuczewski O (1906) Morphologische und biologische Untersuchungen an Chara delicatula f. bulbillifera A. Braun. Arbeiten aus dem Laboratorium für allgemeine Botanik und Pflanzenphysiologie der Universität Zürich 5:1–51

Mendes EJ (1946) Mitosis in the spermatogenous threads of Chara vulgaris L. var. longibracteata Kütz. Port Acta Biol 1:251–264

Migula W (1898) Synopsis Characearum europaearum. Eduard Kummer, Leipzig

Oehlkers F (1916) Beitrag zur Kenntnis der Kernteilungen bei den Charazeen. Ber Deutsch Bot Ges 34:223–227

Oltmanns F (1922) Morphologie und Biologie der Algen. Erster Band Chrysophyceae – Chlorophyceae. Gustav Fischer, Jena, S 437–459

Pickett-Heaps JD (1975) Green Algae. Sinauer, Sunderland

Pringsheim N (1863) Ueber die Vorkeime und die nacktfüssigen Zweige der Charen Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, Bd. 3. August Hirschwald, Berlin, S 294–324

Shen EYF (1967a) Microspectrophotometric analysis of nuclear DNA in Chara zeylanica. J Cell Biol 35:377–384CrossRef

Shen EYF (1967b) The amount of nuclear DNA in Chara zeylanica measured by microspectrophotometry. Taiwania 13:111–114

Tuttle AH (1924) The reproductive cycle of the Characeae. Science 60:412–413CrossRef

Tuttle AH (1926) The location of the reduction division in a Charophyta. Univ Calif Publ Botany 13:227–235

Wille N (1897) Characeae. In: Engler A (Hrsg) Die natürlichen Pflanzenfamilien. Engelmann, Leipzig, S 161–175

Witt A (1906) Beiträge zur Kenntnis von Chara ceratophylla Wallroth und Chara crinita Wallroth. Dissertation Univ. Zürich, Zürich

Wood RD, Imahori I (1965) A revision of the Characeae. Cramer, Weinheim, S 903CrossRef

Titel: Individualentwicklung der Characeen
verfasst von: Hendrik Schubert
Anja Holzhausen
Petra Nowak
Verlag: Springer Berlin Heidelberg
Buch: Armleuchteralgen
Print ISBN: 978-3-662-47796-0

Electronic ISBN: 978-3-662-47797-7

Copyright-Jahr: 2016
DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-662-47797-7_6