Basiswissen Physik, Chemie und Biochemie

Die Mechanik als einer von vier Teilbereichen der klassischen Physik befasst sich mit den Bewegungszuständen von Körpern und mit den Kräften, die auf sie einwirken. Die Körper können fest, flüssig oder gasförmig sein. Sie sind ausnahmslos mit Masse behaftet, weshalb dieser zentrale Begriff der Physik am Anfang des Kapitels behandelt wird. Innerhalb der Mechanik bleibt die Masse erhalten – in anderen Teilbereichen der Physik ist das fallweise nicht so. Daneben bestehen in einem in sich abgeschlossenen System weitere Erhaltungsgrößen wie Energie, Impuls und Drehimpuls. Außerdem werden in diesem Kapitel etliche weitere wichtige Größen (z. B. Leistung) anschaulich und großenteils experimentell nachvollziehbar erläutert, die in anderen Teilbereichen der Physik ebenfalls benötigt werden. Als besondere Bewegungsarten bilden Schwingungen und Wellen den Abschluss des Kapitels.

Die Wärmelehre befasst sich mit dem Verhalten von Körpern unter dem Einfluss von Temperatur und Temperaturveränderung. In diesem Zusammenhang sind auch die Grundzüge der kinetischen Gastheorie sowie die Phasenübergänge von einem in einen anderen Aggregatzustand von Bedeutung. In der Mechanik konnten wir das Verhalten von Teilchen und Körpern einzeln bestimmen. Dies ist beispielsweise für die vielen Teilchen eines Gases völlig unmöglich. Man muss daher zu neuen Größen für das gesamte Teilchenensemble übergehen wie beispielsweise Druck (s. Abschn. 2.7.2), Temperatur oder Wärmemenge, die sehr viele verschiedene Mikrozustände zu Makrozuständen zusammenfassen. Gegebenenfalls sind statistische Betrachtungen anzustellen. In der statistischen Physik geht es in aller Regel darum herauszufinden, welcher Makrozustand schließlich das Gleichgewicht darstellt.

Die Elektrizitätslehre behandelt das Verhalten von Körpern, das durch die in ihnen vorhandene elektrische Ladung verursacht wird. So wie die Masse für die Mechanik ist die elektrische Ladung die Ursache derWechselwirkung und somit der zentrale Begriff in diesem Teilbereich der Physik. Elektrische Ladungen sind an Teilchen als Ladungsträger gebunden und gehören zu den fundamentalen Eigenschaften von Materie (vgl. Abschn. 2.1.2). Ladungsträger können unbewegt (Elektrostatik) oder bewegt sein (Elektrodynamik, elektrische Ströme).

Gegenstand der Optik sind die Entstehung von Licht und seine Wechselwirkungen mit Materie. Letztere äußert sich durch Reflexion, Streuung, Transmission oder Absorption. Die Transmission durch transparente Medien wie Glas eröffnet die Möglichkeit zu vielfältigen Abbildungen und optischen Geräten (z. B. auch das Auge). Die Wellennatur des Lichtes führt zu den Phänomenen Interferenz, Beugung und Polarisation.

Der elementare Aufbau der Materie ist das Arbeitsgebiet der Atom- und Kernphysik. Erstere befasst sich mit dem Bau der Atomhülle und den Vorgängen darin, Letztere mit den Atomkernen und den Elementarteilchen selbst. Hier werden die Denkweisen der klassischen Physik verlassen. Vielfach sind keine strikt kausalen Aussagen, sondern lediglich statistische Vorhersagen möglich, wie beispielsweise die Radioaktivität zeigt. Zudem ist die Kern- und Elementarteilchenphysik ein Gebiet intensiver Forschung, auf dem ein umfassendes Verständnis der Phänomene und vor allem deren Hintergründe auch im Zusammenhang mit der Entstehung des Kosmos noch völlig fehlen. Auf Gebieten wie Allgemeine Feldtheorie oder Struktur und Energieinhalt des Kosmos tappen wir weitgehend im Dunkeln. Hier sind Revolutionen größten Ausmaßes zu erwarten.

Luft (gasförmig), Wasser (flüssig) und Boden (fest) werden in ihren wesentlichen Eigenschaften durch ihre Aggregatzustände bestimmt. Bewegung und Anordnung der Moleküle und Atome zueinander kennzeichnen diese Aggregatzustände (Abb. 7.1). Diese sind wiederum durch die chemische Beschaffenheit der Stoffe und durch die Bewegung ihrer Teilchen erklärbar. Die Teilchen bewegen sich ständig nicht nur in Gasen, sondern auch in Flüssigkeiten (Brown’sche Bewegung. Die Bewegungen sind umso heftiger, je höher die Temperatur ist. Diese Sachverhalte beschreibt die mechanische oder kinetische Wärmetheorie. In Gasen berühren sich die Stoffe nur, wenn die Moleküle oder Atome aufeinanderstoßen. In Flüssigkeiten und in Feststoffen behalten sie den Kontakt miteinander und führen Schwingungen aus. In Flüssigkeiten können die Kontakte leicht gelöst und neu geknüpft werden. In Feststoffen liegen sie fest.

In der Natur kommen die weitaus meisten Elemente nicht atomar, sondern als Verbindungen vor. So sind die gasförmigen Hauptkomponenten der Atmosphäre N₂ und O₂ zweiatomigeMoleküle. In den Gesteinen der Lithosphäre liegen dieMetalle als Oxide, Sulfide oder Silikate und somit molekular bzw. in größeren Komplexen vor, in denen sich Einzelmoleküle nicht abgrenzen lassen. Nur die Edelgase He, Ne, Ar, Kr, Xe und Rn treten atomar auf.

Säuren, Basen und Salze bestehen ausnahmslos aus Ionen. Das unterscheidet sie von vielen organischen Verbindungen wie etwa von Zuckern, Fetten oder Alkoholen. Sie sind zwar Gegenstand der Anorganischen Chemie, aber für die Lebenswissenschaften dennoch von großer Bedeutung. So ist das Wachstum von Pflanzen von der Qualität und Quantität der im Boden verfügbaren Ionen abhängig. Mikroorganismen, Pflanzen, Tiere und Pilze regulieren ihren Ionenhaushalt aktiv und unter beträchtlichem Energieaufwand und durch Osmose (vgl. Abschn. 7.8). Tierische und menschliche Körper besitzen viele Regulationsmöglichkeiten, den Ionenhaushalt durch Essen, Trinken und Ausscheidung über Niere und Haut richtig einzustellen. Dazu können die Zellen Ionen passiv durch Diffusion durch eine semipermeable (semiselektive) Membran oder aktiv unter Energieaufwand und ATP-Verbrauch auch gegen ein Konzentrationsgefälle aufnehmen oder ausscheiden. Für marine Organismen, die an ein ionenreiches Milieu von durchschnittlich etwa 35 psu (= practical salinity unit, entspricht der früheren Angabe des Salzgehaltes in ‰) angepasst sind, gelten andere Existenzbedingungen als für Lebewesen in Süßwasserhabitaten. Hochmoorpflanzen wie die Torfmoosarten (Sphagnumspp.) ertragen auf Dauer kein ionenhaltiges Leitungswasser, sondern benötigen mineralarmes Regenwasser.

Es gehört zu den faszinierendsten Herausforderungen der Biowissenschaften, den Ablauf von Lebensprozessen durch Gesetze und Erkenntnisse aus der Physik und Chemie zu erklären und zu verstehen. Umgekehrt profitieren Naturwissenschaften und Technik auch von den Funktionsweisen lebender Systeme. Wer als chemischer Verfahrenstechniker der Natur abschauen kann, wie sie Stoffwechselprodukte herstellt, kann ebenfalls erfolgreich Stoffe miteinander verknüpfen, die sich wegen der ungünstigen Lage des chemischen Gleichgewichts nicht ohne Weiteres miteinander verbinden lassen (Biochemische Bionik). So gehen beispielsweise Alkohole und Säuren nicht von selbst eine Esterverbindung (vgl. Abschn. 13.8.4) ein – selbst dann nicht, wenn eine Esterase als Katalysator vorhanden ist. Zahlreiche Synthesen bzw. Stoffverknüpfungen laufen in den Organismen nur unter besonderen Bedingungen und nicht so leicht ab, wieWasserstoff und Sauerstoff miteinander reagieren.

Die wichtigsten Prozesse in Zellen, Organismen und Ökosystemen sind Assimilation und Dissimilation. Sie sind jeweils mit Elektronenabgabe und -aufnahme (Redox- Reaktionen) oder mit Protonenabgabe und -aufnahme (Säure-Base-Reaktionen) verbunden. Bei den basalen Lebensvorgängen wie Photosynthese und Atmung (vgl. Kap. 18 und 19) sind Redox-Reaktionen und Säure-Base-Reaktionen jeweils miteinander verknüpft. Mit der Kenntnis solcher Zusammenhänge lassen sie sich überhaupt erst richtig verstehen.

Für das Überleben eines jeden Organismus ist es von entscheidender Bedeutung, dass er alle Nährelemente in der für ihn richtigen Form und Menge aufnimmt. So müssen alle Tiere und Menschen und mit ihnen sämtliche heterotrophen Organismen Kohlenstoff, Wasserstoff, Stickstoff und Schwefel in Form organischer Verbindungen als Kohlenhydrate, Fette und Proteine aufnehmen. Dagegen nehmen alle Pflanzen und mit ihnen alle autotrophen Organismen – etwa die Cyanobakterien (Blaugrünbakterien, früher Cyanophyceen bzw. Blaualgen genannt) – diese Elemente in anorganischer Form als Kohlenstoffdioxid, Wasser, Ammonium, Nitrat und Sulfat auf. Wir nennen die genannten organischen Verbindungen energiereich im Gegensatz zu den anorganischen, weil sie brennbar sind und beim Verbrennen Wärmeenergie freisetzen. Bei der biologischen Oxidation (Atmung) wird diese Wärmeenergie metabolisch genutzt. Für Lebewesen ist aber ganz besonders wichtig, dass beim Stoffabbau die frei werdende Energie nicht nur als Wärme anfällt, sondern als chemisch verwertbare Energie in Form von Adenosintriphosphat (ATP) festgehalten und für die Aufrechterhaltung von basalen Lebensfunktionen genutzt wird (Kap. 1, 19 und 20).

Bis in das 17. Jh. war es üblich, die in der Natur vorkommenden Stoffe entsprechend ihrer Herkunft als mineralische, pflanzliche und tierische Substanzen zu unterscheiden. Im 18. Jh. grenzte man die mineralischen Stoffe als „unorganisierte Körper“ von den „organisierten Körpern“ aus Pflanzen oder Tieren ab. Erst im 19. Jh. ersetzte man den Begriff „Körper“ durch Substanz oder Verbindung und nannte die stofflichen Komponenten organismischer Herkunft konsequenterweise „organische Verbindungen“. Heute ist es nicht nur in den Medien fallweise üblich, von „chemischen Substanzen“ zu sprechen, was allerdings einen Pleonasmus darstellt.

Unter Kohlenhydraten, exakter Kohlenstoffhydraten oder moderner Sacchariden, versteht man die in der Natur vorkommenden Aldehyd- (1-Oxo-) oder Keto- (2-Oxo-) Derivate mehrwertiger Alkohole (Polyalkohole, Polyole) (vgl. Kap. 13). Die Bezeichnung Kohle(n)hydrat stammt aus dem Jahre 1844 und damit aus einer Zeit, als man aus der schon bekannten allgemeinen Summenformel C_n(H2O)_n eine bestimmte Struktur abzuleiten versuchte: Man fasste die betreffenden Stoffe zunächst schlicht als Hydrate (Wasserverbindungen) des Kohlenstoffs auf. Für die exakte Umgrenzung der Stoffklasse Kohlenhydrate ist die einfache Summenformel C_n(H2O)_n heute jedoch ohne weitere Bedeutung.

Die im vorangehenden Kapitel vorgestellten Proteine, die unmittelbare Produkte der Umsetzung der in den Nucleinsäuren abgespeicherten biologischen Information und somit Abbilder der Gene darstellen, erfüllen im Organismus zentrale Aufgaben. Besonders deutlich wird dieser Sachverhalt an den Enzymen, die zu den biologisch wichtigsten Funktionsproteinen gehören. Sie wirken als Biokatalysatoren und bestimmen durch ihre Direktbeteiligung an nahezu allen biochemischen Prozessen das gesamte Stoffwechselgeschehen in der lebenden Zelle. Sie stehen im Folgenden im Vordergrund der Betrachtung.

Als Lipide fasst man eine recht heterogene Naturstoffgruppe fettartiger Substanzen zusammen, die in den Organismen einerseits wichtige strukturelle Aufgaben übernehmen, beispielsweise als Bausteine von Membranen, als Cofaktoren von Enzymen oder als Hormone und intrazelluläre Botenstoffe, andererseits als Speicherlipide auch bedeutende Depots organisch gebundener Energie darstellen. Gemeinsam ist ihnen die Synthese ihrer zentralen Bausteine aus aktivierter Essigsäure (Acetyl-Coenzym A, vgl. Abschn. 20.3) sowie die Löslichkeit in unpolaren Lösemitteln, da sie immer größere apolare Molekülbauteile aufweisen – die davon abgeleitete Eigenschaft bezeichnet man auch bei anderen Molekülspezies als lipophil bzw. hydrophob.

Weil die äußerlich erkennbaren Merkmale des Erscheinungsbildes eines Lebewesens wie Farbe oder Größe letztlich immer stoffliche Eigenschaften sind, vermutete man schon lange Zeit zu Recht, dass auch die dafür verantwortlichen Gene eine stoffliche Natur aufweisen. Nachdem die klassische Genetik bis etwa zum ersten Drittel des 20. Jh. alle Gesetzmäßigkeiten erarbeitet hatte, nach denen erbliche Eigenschaften auf die Folgegeneration weitergegeben werden (vertikaler Gentransfer) und welche Beziehungen zwischen den bereits ausgangs des 19. Jh. entdeckten Chromosomen und den Erbanlagen bestehen, interessierte man sich konsequenterweise auch für die chemische Natur der Gene. Heute ist ein Gen molekular definiert als ein Abschnitt auf der DNA, der erblich festgelegte Strukturen oder Leistungen eines Lebewesens codiert.

Für das Überleben eines jeden Organismus ist es entscheidend wichtig, dass er alle Nährelemente in der für ihn erforderlichen Menge zur Verfügung hat. Die Grundphänomene der Photosynthese sind bereits seit dem 18. Jh. bekannt. Der englische Pfarrer Joseph Priestley (1733–1804) fand 1779 heraus, dass eine grüne Pflanze (bezeichnenderweise eine Minze . . . ) „die Luft erneuert“ und damit die Vitalität einer Maus unter der Glasglocke sichert (Abb. 19.1). Jan Ingenhousz (1730–1799), niederländischer Hofarzt, entdeckte um 1788 die Bedeutung des Lichtes bei diesem Versuch. Wenige Jahre später zeigte der Schweizer Pfarrer Jean Senebier (1742–1809), dass die von einer Pflanze produzierte Trockenmasse größer ist als der entsprechende Verbrauch von CO₂ und schloss damit auf Wasser als Betriebsstoff der Photosynthese. Robert Mayer (1814–1878) formulierte 1842 den Energieerhaltungssatz und erkannte, dass Pflanzen die Energie des Lichtes aufnehmen und in die chemische Energie ihrer Biomasse umwandeln. Damit waren bereits um dieMitte des 19. Jh. wesentliche Komponenten dieser wichtigen pflanzlichen Stoffwechselleistung bekannt, wenngleich die strukturellen und biochemischen Details noch lange unklar blieben. Den Begriff „Photosynthese“ schlug 1893 der britische Botaniker C. Mac Millan vor. Durch den Bonner Pflanzenphysiologen Wilhelm Pfeffer wurde er ab 1897 allgemein bekannt. Analog zum eingedeutschten Begriff „Fotografie“ findet sich die gelegentliche Variante „Fotosynthese“. Wir behalten hier konsistent die im Wissenschaftssprachgebrauch auch international weithin übliche Schreibweise (vgl. engl. photosynthesis, frz. photosynthèse) bei.

Leben bedarf der dauernden Zufuhr von chemischer Energie. Da sich lebende Zellen mit ihren komplexen Stoffgemischen und Stoffflüssen weit entfernt vom thermodynamischen Gleichgewicht befinden (müssen) (vgl. Kap. 10), sind sie nur so lange betriebsfähig, wie über ihre miteinander kooperierenden Kompartimente (Cytosol und Zellorganellen) gebundene Energie weitergegeben wird. Der dazu erforderliche Energieaufwand dient unter anderem dazu, Synthesen zu betreiben und Bausteine für das Wachstum bereitzustellen, Bewegungsprozesse zu ermöglichen oder Ungleichgewichte (beispielsweise Membranpotenziale oder Konzentrationsunterschiede) aufrechtzuerhalten (vgl. Kap. 1 und 12).

Mit Gärung oder Fermentation bezeichnet man Wege des Energiestoffwechsels, die anaerob, d. h. ohne Sauerstoff als Oxidationsmittel, ablaufen. Ihr Entdecker Louis Pasteur (1822–1895) hat sie treffend als „vie sans l’air“ bezeichnet. Beim aeroben Stoffabbau dient molekularer Sauerstoff in der Atmungskette als terminaler Elektronenakzeptor zur Wasserbildung; die hohe Potenzialdifferenz zum substrat- bzw. coenzymgebundenen Wasserstoff entspricht einer Freien Energie von mindestens ΔG°=—220 kJ mol‾1 bezogen auf 2mol Elektronen, die übertragen werden. Daher liefern – bezogen auf den Hexoseabbau – gerade die letzten Reaktionsschritte der Endoxidation über die Atmungskette eine beträchtliche Ausbeute an chemischer Energie in Form von 34 mol ATP für die insgesamt verfügbaren 10mol NADH und 2mol FADH₂ aus vorangegangenen Stoffabbaustrecken. Die Energieausbeute anaerober Abbauwege im Wege von Gärungsprozessen, die bereits vor der Atmungskette enden, lässt daher eine wesentlich geringere ATP-Bildung erwarten.