Ökologie der Biozönosen

Welche Faktoren bestimmen das Vorkommen von Arten und die Größe ihrer Populationen? Vor dem Hintergrund dieser zentralen Frage der Ökologie werden wohl letztlich alle Untersuchungen durchgeführt, die sich mit den Existenzansprüchen von Organismen und deren Beziehungen zueinander befassen. In einem ersten Ansatz ihrer Beantwortung lassen sich dabei zunächst zwei Aspekte unterscheiden.

In diesem Kapitel wird der Frage nachgegangen, welche Bedeutung die von Phytophagen verursachten Schäden für die Lebens- und Reproduktionsfähigkeit der Pflanzen haben. Dabei geht es zum einen um die Fresstätigkeit von Herbivoren, die indirekt auf die Bildungsrate von Samen oder anderen Vermehrungseinheiten Einfluss nehmen, zum anderen um die von Granivoren, die als direkte Konsumenten von Samen in Erscheinung treten. Dass Tiere mit diesen Ernährungsformen in terrestrischen Biozönosen bedeutend sind, lässt sich anhand der Schätzung von Strong (1983) vermuten, wonach allein schon die phytophagen Insekten ¼ aller makroskopischen Organismenarten der Erde ausmachen.

Die bisher dargestellten Ergebnisse zur Wirkung von Phytophagen auf Pflanzen könnten zu der Ansicht verleiten, dass Pflanzen eine weitgehend passive Rolle bei den Tier-Pflanze-Interaktionen spielen und ihren Fressfeinden schutzlos ausgeliefert sind, weil sie nicht die Möglichkeit haben, sich zu verstecken, sich zu tarnen oder zu fliehen. Dieser Vorstellung widersprechen jedoch zahlreiche Erkenntnisse, nach denen Pflanzen durchaus in der Lage sein können, Phytophagen abzuwehren und zu schädigen. In diesem Kapitel wird gezeigt, auf welche Weise dies geschehen kann.

Seit Darwin (1859) der Konkurrenz zwischen Individuen und Arten im „Kampf ums Dasein“ entscheidende Bedeutung für die Evolution und die Gestaltung von Tier- und Pflanzengemeinschaften beimaß, sehen viele Ökologen diese Interaktion als den Faktor an, der Populationsdichte, Entwicklung spezieller Ernährungsweisen, Koexistenz und Ausschluss von Arten am stärksten beeinflusst. Konkurrenz ist ein Prozess, der im Gegensatz zu Prädation nicht direkt beobachtet werden kann (außer bei Interferenz). Einzelne Nachweise reichen aus, um die eindeutige Aussage „Art A frisst Art B“ treffen zu können. Es ist dagegen in den meisten Fällen viel schwieriger zu belegen, dass Art X mit Art Y um eine gemeinsame Ressource konkurriert. Daher herrscht in vielen Fällen Unklarheit, ob und in welchem Maße interspezifische Konkurrenz die Zusammensetzung von Artengemeinschaften beeinflusst. Beispiele hierfür finden sich bei verschiedenen Gruppen von Tieren:

Mutualistische Beziehungen sind zwischen den unterschiedlichsten Gruppen von Organismen zu finden. Sie bestehen beispielsweise zwischen Blütenpflanzen und verschiedenen Tieren, die als Bestäuber oder Samenverbreiter dienen und dafür mit Nektar, Pollen oder anderen Produkten „belohnt“ werden. Weit verbreitet sind auch Mutualismen zwischen Kleinstlebewesen wie Bakterien, Pilzen oder Algen auf der einen und Tieren oder höheren Pflanzen auf der anderen Seite. Beispiele sind die verschiedenen Mikroorganismen im Verdauungstrakt von Phytophagen, die dort den Zelluloseabbau übernehmen. Andere Formen des Zusammenlebens finden sich zwischen Algen und Tieren, z. B. bei Korallenpolypen. Zahlreiche mutualistische Beziehungen bestehen zwischen Pilzen und Pflanzen. Zu nennen sind die Mykorrhiza (die Verbindung zwischen Pilzen und den Wurzeln bestimmter Arten), oder die Pilze im Gewebe verschiedener Gräser, Sträucher oder Bäume, die Endophyten. Darüber hinaus existieren unzählige weitere, mehr oder weniger enge oder spezifische positive Interaktionen zwischen verschiedenartigen Lebewesen, die meist mit dem Nahrungserwerb, der Fortpflanzung oder dem Schutz vor Feinden in Zusammenhang stehen.

Die Beziehungen zwischen den Individuen einer Population umfassen ein ähnlich breites Spektrum an Prozessen und Wirkungen wie die zwischen verschiedenen Arten, zumindest bei Tieren. So gibt es auch auf Populationsebene Prädation (Kannibalismus), Konkurrenz sowie mutualistische Beziehungen, die sich in bestimmten Verhaltensweisen äußern. Auch hier ist zu prüfen, in welchem Maße solche Interaktionen für die Entwicklung von Populationen Bedeutung haben.

In den vorangegangenen Kapiteln wurden die grundlegenden Formen der Interaktionen, die zwischen Arten, Populationen oder Individuen stattfinden können, dargestellt sowie ihre ein- oder wechselseitigen Wirkungen betrachtet. Diese repräsentierten jedoch, sowohl in Bezug auf die beteiligten Organismen als auch hinsichtlich der Effekte dieser Prozesse, lediglich Ausschnitte aus Biozönosen. In den noch folgenden Kapiteln wird gezeigt, in welcher Weise die verschiedenen Interaktionen in komplexere Assoziationen von Arten, nämlich in Biozönosen, integriert sein können. Es soll geprüft werden, ob und mit welchen Parametern sich die Struktur einer Biozönose beschreiben lässt. Die „Struktur“ bezieht sich hier auf Merkmale wie die taxonomische oder funktionelle Zusammensetzung, die Zahl der Arten oder ihre Beziehungen zueinander.

Wie im vorangegangenen Kapitel deutlich wurde, ist die Aufzeichnung von Nahrungsnetzen in erster Linie ein deskriptives Verfahren, das nur ein bestimmtes Merkmal von Biozönosen, nämlich die trophischen Beziehungen zwischen den Organismen, offenlegt. Die Wechselwirkungen zwischen den Mitgliedern einer Gemeinschaft sind jedoch komplexer als in dieser Form der Wiedergabe erkannt werden kann. Über andere Prozesse, die das Vorkommen und die Häufigkeit von Arten auf Grund ihrer Beziehungen zueinander bestimmen, liefern Nahrungsnetze keine Informationen.

Bisher wurden die Interaktionen vor allem unter dem Aspekt ihrer Effekte auf die Populationsdichte und die Präsenz bestimmter Arten oder Artengruppen betrachtet. Dieses Kapitel befasst sich mit Ansätzen, die darüber hinaus Aussagen über die Wirkungen solcher Prozesse auf die gesamte Biozönose machen wollen. Bei diesen wird aber nicht versucht, ein möglichst genaues Abbild ihrer Zusammensetzung zu bekommen, wie dies beim Nahrungsnetz-Ansatz angestrebt wurde. Vielmehr wird dabei von einer stärker abstrahierten Betrachtungsweise ausgegangen, der die verschiedenen trophischen Ebenen zu Grunde liegen. Sie werden repräsentiert durch Produzenten, Phytophagen, Prädatoren 1. und ggf. 2. Ordnung sowie den Destruenten (s. Abschn. 8.2). Konkret geht es um die Frage, wodurch Individuendichte bzw. Biomasse der einzelnen trophischen Ebenen begrenzt, d. h. kontrolliert werden. Von den Klima- und Witterungsbedingungen abgesehen, kommen hierfür grundsätzlich zwei Faktoren in Betracht: zum einen das Ressourcenangebot und zum anderen die Konsumenten, die sich von den entsprechenden trophischen Ebenen ernähren Für die Kontrolle durch die Ressourcen, also „von unten nach oben“, wurde in der englischsprachigen Literatur der Begriff „bottom-up“ geprägt. Die Kontrolle durch die Konsumenten („von oben nach unten“), wird entsprechend als „top-down“ bezeichnet. Da sich diese Begriffe auch in der deutschsprachigen Literatur etabliert haben, werden sie im Folgenden so übernommen Um die relative Bedeutung dieser beiden Wirkungen auf die einzelnen trophischen Ebenen erkennen und bewerten zu können, müssen die wechselseitigen Einflüsse und Abhängigkeiten über alle Ernährungsstufen der Biozönose hinweg verfolgt werden. Basierend auf diesem Ansatz wurden verschiedene Modelle zur Erklärung der Bedeutung von top-down- und bottom-up-Wirkungen in Biozönosen entwickelt. Solche werden in den folgenden Abschnitten vorgestellt, anhand von Untersuchungsbeispielen geprüft und diskutiert.

Die einzelnen Kapitel dieses Buches befassten sich mit den Interaktionen zwischen Organismen sowie den Faktoren, die ihre Wirkungen beeinflussen. Prozesse, die grundlegende Bedeutung für die Zusammensetzung von Biozönosen haben, wurden unter Berücksichtigung zunehmend komplexer Zusammenhänge im Prinzip auf 3 Ebenen behandelt: (a) Die verschiedenen Interaktionen und ihre Einflüsse auf die beteiligten Artenpopulationen, (b) die Effekte multipler und kombinierter Interaktionen auf die Zahl der Arten und Individuen in Gemeinschaften und (c) die Interaktionen und ihre Wirkungen im Kontext verschiedener Modelle zur Kontrolle von Biozönosen. Wichtige Aspekte dieser Punkte werden abschließend und zusammenfassend in diesem Kapitel wiedergegeben.