Ökologie

Die Frage „Was ist Ökologie?“ könnten wir beantworten, indem wir uns die verschiedenen dafür vorgeschlagenen Definitionen näher ansehen und daraus die beste auswählen (Exkurs 1.1). Während sich Definitionen der Ökologie durch prägnante und präzise Formulierung auszeichnen und sich dadurch gut zur Vorbereitung auf eine Prüfung eignen, vermitteln sie leider kaum etwas von der Essenz und vom Reiz dieses Fachgebiets. Deshalb ist es sehr viel ergiebiger, statt der einen Frage nach der Definition mehrere provokantere Fragen zu stellen: „Was machen Ökologen überhaupt?“, „Woran sind Ökologen interessiert?“ und „Wo liegt der Ursprung der Ökologie?“.

Die Erde ist von vielen verschiedenen Organismenformen bewohnt, die weder nach dem Zufallsprinzip noch gleichmäßig über die Erdoberfläche verteilt sind. Jedes im Rahmen einer Bestandserhebung untersuchte Gebiet enthält nur einen kleinen Teil der auf der Erde vorkommenden Artenvielfalt. Warum gibt es eine solche Vielfalt von Organismen? Warum sind viele davon in ihrer Verbreitung so eingeschränkt? Um diese ökologischen Fragen beantworten zu können, müssen wir die Prozesse der Evolution verstehen, die zu dem heutigen Muster der Diversität und Verbreitung geführt haben.

Umweltfaktoren und Ressourcen sind zwei ganz verschiedene Eigenschaften von Lebensräumen und bestimmen, wo Lebewesen existieren können. Als abiotische Umweltbedingungen oder Umweltfaktoren (engl. conditions) fasst man physikalisch-chemische Eigenschaften der Umgebung zusammen wie Temperatur, Feuchtigkeit, pH-Wert oder – in aquatischen Lebensräumen – den Salzgehalt. Organismen verändern häufig die Bedingungen in ihrer unmittelbaren Umgebung, bisweilen sogar in erheblichem Umfang (ein Baum z.B. erhält am Boden unter seiner Krone eine Zone höherer Feuchtigkeit aufrecht), bisweilen nur in mikroskopischem Maßstab (eine Algenzelle in einem Teich verändert den pH-Wert in der Mikrozone des Wasserfilms, der sie umgibt). Aber Umweltfaktoren werden durch die Aktivitäten von Organismen weder konsumiert noch verbraucht.

In Kap. 3 haben wir uns damit befasst, welche Auswirkungen Umweltfaktoren und Ressourcen auf einzelne Organismen haben. Nun begeben wir uns auf eine höhere Ebene und betrachten, wie sich Umweltbedingungen und Ressourcen im Zusammenspiel auf ganze Lebensgemeinschaften und Ökosysteme auswirken und wie diese Lebensgemeinschaften und Ökosysteme auf der Erde verteilt sind.

Als Ökologen versuchen wir, die Verbreitung und Abundanz von Organismen zu beschreiben und zu verstehen. Gründe dafür können beispielsweise sein, eine Schädlingsart unter Kontrolle zu bekommen, eine gefährdete Art erhalten zu wollen oder einfach auch nur unsere Faszination von der Welt um uns herum.

Nachdem wir in den vorangegangenen Kapiteln den Begriff der intraspezifischen Konkurrenz eingeführt haben, kann man sich leicht vorstellen, was mit interspezifischer Konkurrenz (zwischenartlicher Konkurrenz; engl. interspecific competition) gemeint ist: Infolge der Ausnutzung von Ressourcen oder der Interferenz durch eine andere Art leiden die Individuen einer Spezies unter verringerter Fruchtbarkeit, geringerer Überlebenswahrscheinlichkeit oder eingeschränktem Wachstum. Diese individuellen Einflüsse wirken sich mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit auf die Populationsdynamik und die Verbreitung der konkurrierenden Arten aus. Diese wiederum beeinflussen die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften, denen sie angehören. Aber diese individuellen Effekte wirken auch auf die Evolution dieser Arten, die selbst wieder die Verbreitung und Populationsdynamik der Spezies beeinflussen kann.

Nach einem Beispiel für einen Prädator oder Räuber gefragt, werden die meisten Menschen spontan mit ziemlicher Sicherheit so etwas wie „Löwe“, „Tiger“ oder „Eisbär“ nennen – auf jeden Fall ein großes, gefährliches Tier, dessen Angriff für seine Beute sofort tödlich ist.

In Kap. 2 haben wir deutlich gemacht, warum für dieses gesamte Buch der leicht veränderte, berühmte Ausspruch von Theodosius Dobzhansky gilt: „Nichts in der Ökologie ergibt einen Sinn, außer im Licht der Evolution“. Aber die Evolution ist mehr als nur die Grundlage der Ökologie (und der gesamten übrigen Biologie). Es gibt viele Bereiche der Ökologie, in denen evolutionäre Anpassungen durch natürliche Selektion eine zentrale Rolle einnehmen. Für diese Bereiche wird häufig der Begriff evolutionäre Ökologie oder Evolutionsökologie (engl. evolutionary ecology) verwendet.

In den vorigen Kapiteln lag unser Augenmerk häufig auf Populationen einer einzigen Art. Weil wir uns klarmachen wollten, was die Abundanz und Verbreitung einer Art bestimmt, haben wir mehr oder weniger unabhängig voneinander betrachtet, welche Rolle dabei Umweltbedingungen und Ressourcen, Wanderungen, intra- und interspezifische Konkurrenz, mutualistische Beziehungen sowie Prädation und Parasitismus spielen.

Warum variiert die Anzahl der Arten von Ort zu Ort? Und warum von Zeit zu Zeit? Diese Fragen stellen sich nicht nur Ökologen, sondern im Grunde jedem, der die Natur beobachtet und sich Gedanken über sie macht. Die Fragen an sich sind schon interessant, aber sie haben auch eine praktische Bedeutung. Wenn wir die biologische Vielfalt der Erde erhalten oder wieder herstellen möchten, ist es unabdingbar zu verstehen, wodurch die Anzahl der Arten bestimmt wird und wie es kommt, dass sie variiert. Wir werden sehen, dass es auf diese Fragen plausible Antworten gibt, aber nicht immer sind diese Antworten eindeutig. Das mag einerseits enttäuschend sein, ist andererseits aber auch eine Herausforderung für zukünftige Ökologen. Die Faszination der Ökologie liegt zum großen Teil in der Tatsache begründet, dass viele der Probleme auf der Hand liegen, die Lösungen dafür hingegen gar nicht. Damit ist klar: Um die Muster des Artenreichtums in vollem Umfang zu verstehen, müssen wir auf Erkenntnisse all der Bereiche der Ökologie zurückgreifen, die wir bislang in diesem Buch bereits behandelt haben.

Die Gesetze der Thermodynamik lehren uns, dass das Universum stets auf einen Zustand größerer Entropie und geringerer Ordnung hinstrebt. Biologische Systeme sind jedoch Orte lokalisierter Ordnung: Sie werden durch eine kontinuierliche Zufuhr an Energie aufrechterhalten und wirken damit dem allgemeinen Trend entgegen. Sämtliche biologischen Einheiten benötigen diese ständige Energiezufuhr, um ihre Aktivitäten und ihre Struktur zu erhalten. Weiterhin ist für ihren Aufbau eine Zufuhr an Stoffen notwendig. Dies gilt nicht nur für einzelne Individuen, sondern auch für Populationen, Lebensgemeinschaften und ganze Ökosysteme. In diesem Kapitel beschäftigen wir uns mit den komplizierten Wechselwirkungen des Energie- und Stoffflusses in Ökosystemen und beleuchten, wie diese Flüsse und ihre Wechselwirkungen in verschiedenen Biomen variieren.

In diesem Kapitel liefern wir eine formale Definition für den Begriff Biogeochemie und zeigen auf, wie einige besonders bedeutende biogeochemische Kreisläufe durch anthropogene Einflüsse in globalem Maßstab verändert wurden. Laut Howarth (1984) befasst sich die Biogeochemie (engl. biogeochemisty) als Wissenschaft mit dem Einfluss der Biota auf die chemischen Umweltbedingungen wie auch mit dem Einfluss der geochemischen Verhältnisse auf die Struktur und Funktion von Ökosystemen.

Wir haben diskutiert, durch welche Prozesse neue Arten entstehen (Abschn. 2.3) und in neue Gebiete einwandern (Abschn. 5.4 und 10.4). Und wir wissen, dass Arten lokal oder auch global aussterben können.

In diesem Kapitel werden wir erörtern, wie wir mithilfe der Ökologie besser verstehen können, welche Probleme das menschliche Bevölkerungswachstums, Krankheiten, die Landwirtschaft und der Ressourcenverbrauch mit sich bringen. Selbstverständlich hat alleine schon das Wachstum der menschlichen Bevölkerung Auswirkungen auf die Umwelt und die natürlichen Ökosystemfunktionen, genauso wesentlich sind aber der beträchtliche Anstieg des Pro-Kopf-Verbrauchs und der diesem zugrunde liegende stetige Ausbau neuer Technologien (Abb. 14.1). In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts ist die Weltbevölkerung um 40 % angewachsen – von 1,8 auf 2,5 Mrd. Menschen. Seither hat sich Bevölkerung beinahe verdreifacht auf über 7 Mrd. Menschen. Das globale Bruttoinlandsprodukt (engl. gross domestic production) ist in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts um 75 % angestiegen – von 3 auf 5,3 Bio. US-Dollar – und seitdem sogar um mehr als das Zehnfache auf 55 Bio. US-Dollar. Welche Konsequenzen hat dieser Wohlstand? Der Verbrauch von Nahrung, Energie und materiellen Gütern hat erheblich zugenommen – mit entsprechend gravierenden Folgen auf lokaler und globaler Ebene. Die Ökologie kann als Wissenschaft dazu beitragen, diese Folgen besser zu verstehen und Möglichkeiten für einen nachhaltigeren Fortschritt zu finden.