Mikroökologische Prozesse im System Pflanze-Boden

Niedermolekulare phenolische Verbindungen sind in zahlreichen Pflanze-Pilz-Interaktionen regulatorisch wirksam. Als phenolische Hemmstoffe können sie bereits vor einer Infektion konstitutiv vorliegen oder postinfektional durch de novo-Synthese gebildet werden (Phytoalexine). Bei einem Angriff durch pathogene Pilze reagieren Waldbäume mit einer Erhöhung der Konzentration konstitutiver phenolischer Hemmstoffe und/oder durch die Bildung phytoalexinähnlicher phenolischer Abwehrstoffe. Neben den löslichen Phenolen sind in den primären Zellwänden vieler Höherer Pflanzen Zimtsäurederivate wie die Ferulasäure von großer Bedeutung. Durch die Verknüpfung der Zellwandpolymere durch Feruloylbrücken wird die Dehnbarkeit der Zellwand eingeschränkt und erhält die Zellwandmatrix hydrophobe Eigenschaften. Desweiteren werden die Polysaccharide vor enzymatischer Verdauung geschützt, wodurch den zellwandgebundenen Hydroxyzimtsäuren auch eine Funktion in der Abwehrreaktion von Pathogenen zukommt.

Auswirkungen von Luftschadstoffen auf das Ökosystem Wald werden zunächst durch Veränderungen der oberirdischen Bereiche wahrgenommen. Daß Schadstoffe auch auf unterirdische Bereiche wirken, ist weniger deutlich erkennbar. Die Studie soll einen Beitrag zur Klärung der Auswirkung von Stickoxiden, Schwefeldioxid und basischen Flugaschen auf die Vitalität von Ektomykorrhizen der Kiefer (Pinus sylvestris L.) leisten.

Kaffee wird in über 50 Ländern der tropischen und subtropischen Klimate angebaut und ist nach Öl die zweitwichtigste Deviseneinnahmequelle der Entwicklungsländer (Op de Laak 1992). Die Senkung der Produktionskosten bei Steigerung der Erträge ist deshalb eine wichtige Forderung der Kaffeeanbauer. Von der vesikulär-arbuskulären Mykorrhiza (VAM) weiß man, daß sie die Nährstoffaufnahme ihrer Wirtspflanze verbessern kann (Powell und Bagyaraj 1984). Durch die Bildung eines externen Mycels, das die Länge des Wurzelsystems um ein vielfaches übersteigt, und durch die Abgabe von Exsudaten in den Wurzelraum, ist die VAM in der Lage, auch schwerlösliche Nährstoffe für die Pflanze verfügbar zu machen (Sieverding 1991). Dies ist besonders auf den sauren Böden der Tropen und Subtropen von großer Bedeutung, in denen Phosphor als Fe- und AI- Phosphat vorliegt und Rohphosphat der billigste P-Dünger ist.

Die Etablierung von inokulierten, potentiell wachstumsfördernden Bakterien im sich entwickelnden Wurzelsystem ist eine Grundvoraussetzung für die Wachstumsförderung der Pflanzen in situ. Als mögliche Wirkprinzipien für mikrobielle Pflanzenwachstumsförderung werden diskutiert: Erschließung von Nährstoffen (Luftstickstoff, Phosphat), Phytohormonwirkungen und Produktion antagonistisch wirkender Substanzen gegen andere (pathogene) Mikroorganismen (Kloepper et al. 1989, Jagnow et al. 1991). Alle diese Mechanismen können nur durch einen intensiven Kontakt zwischen Bakterien und Wurzeln zum Tragen kommen (Wiehe et al. 1994). Die Interaktionen zwischen den Partnern können mikroorganismen- und pflanzenspezifisch differieren.

Milchsäurebakterien (MSB) sind die entscheidenden Mikroorganismen der Silierung. Sie kommen normalerweise in der epiphytischen Mikroflora von Futterpflanzen vor und gelangen zusammen mit anderen Keimgruppen in den Silo, wo sie unter siliertechnisch günstigen Ausgangsbedingungen durch rasche Vermehrung und aktiven Stoffwechsel den konservierenden Prozeß der Futtergärung erwirken.

In der Praxis ist der Anbau von Einlegegurke (Cucumis sativus L.) auf schwarzer Mulchfolie mit dem Ziel der Unkrautunterdrückung, der Ertragsverfrühung und der Ertragssteigerung weit verbreitet. Neben diesen positiven Effekten ist jedoch gleichzeitig mit hohem Nitratgehalt am Kulturende im Boden unter Mulchfolie zu rechnen. Diese hohen Nitratstickstoffmengen könnten im Winter ausgewaschen werden oder Nährboden für denitrifizierende Mikroorganismen sein und somit zu erhöhten gasförmigen N-Verlusten beitragen. Eigene Versuche 1992 und 1993 (Makswitat 1994) bestätigten, daß die Mulchfolie im Zusammenhang mit der Stickstoffdüngung trotz erhöhten Stickstoffentzuges durch die Kulturpflanzen den Nitrat-N-Gehalt des Bodens am Kulturende signifikant erhöhte. Eine Ursache dafür könnte die zu Beginn der Anbauperiode gemessene höhere Temperatur unter der Mulchfolie in 10 cm Bodentiefe (bis zu 4 K) sein, die die Stickstoffnachlieferung aus organischer Bodensubstanz verstärkte.

Obwohl höhere Pflanzen als vitaminautotroph gelten, finden sich in der Literatur zahlreiche Hinweise, die deutlich positive Effekte auf das Wachstum und die Ertragsbildung landwirtschaftlicher Kulturpflanzen als Folge exogener Vitaminapplikationen beschreiben. Die häufigsten Applikationsformen sind Blatt-Spritzungen, und Saatgutbehandlungen mit Vitaminen des B-Komplexes sowie mit Ascorbinsäure und α-Tocopherol (Oertli, 1987). Im Rahmen des, von Hoffmann-La Roche - Basel, geförderten Forschungsprojektes “Vitaminwirkungen auf höhere Pflanzen„ wurden am Beispiel von Phaseolus vulgaris die Effekte von Saatgutbehandlungen mit Thiamin (Vitamin B1) untersucht, nachdem bei Feldversuchsreihen in verschiedenen Ländern signifikante Ertragssteigerungen von durchschnittlich 11% erzielt werden konnten. Eine hohe Variationsbreite der Ergebnisse läßt allerdings auf eine starke Abhängigkeit von umweltbedingten Einflußgrößen schließen. Ziel des Projektes war es daher in Laborversuchen unter kontrollierten Bedingungen, Einflußfaktoren und Wirkmechanismen zu charakterisieren, die einen positiven Effekt exogener Thiaminapplikationen bedingen könnten.

1.Unterschiedliche Phenol-, 2.4-DCP-, 3.4-DCP-Konzentrationen (bis 125 mg/kg Boden) und 3-CP wirkten entweder nicht oder stimulierend auf das Sproßwachstum von Mais und Lein sowie auf die Besiedlung der Rhizosphäre mit Bakterien allgemein und Pseudomonaden im besonderen.2.Das Vorkommen von Actinomyceten und Pilzen in der Rhizosphäre von Mais wurde durch die verschiedenen Phenol-, 2.4-DCP- und 3.4-DCP-Konzeutiationen gehemmt.3.Die CA/OTC-Mutante von Pseudomonas putida Fl war in der Lage, sich in der natürlichen Rhizosphäre von Mais zu etablieren.

Die Bestimmung von bakteriellen Populationen im Boden gewinnt immer mehr an Bedeutung. Um die Struktur und Dynamik definierter Populationen im Boden zu untersuchen, ist es notwendig, neben der quantitativen Bestimmung der Gesamtpopulation, eine Differenzierung in Stämme bzw. Stammgruppen vorzunehmen, Nur so ist es möglich, reale Aussagen über die Veränderungen von Populationen unter anthropogenen Einflüssen zu machen.

Der C-Bedarf der N₂-Fixierung ist derjenige Anteil der Wachstumsatmung in der Wurzel, der die N₂-Fixierung treibt. Experimentelle Bestimmungen dieses Wertes an Erbsenpflanzen zeigen, daß es vor der Blüte starke Unterschiede in Abhängigkeit von Mikro- und Makrosymbiont gibt (2,7 – 6,6 mg C/ mg N_fix). Bei äthiopischen Erbsensorten sinkt der C-Bedarf der N₂-Fixierung nach der Blüte stark ab, während die untersuchten deutschen Sorten die N₂-Fixierung einstellen. Theoretische Berechnungen ergeben, daß insbesondere das Verhältnis des Elektronenflusses auf N₂ und H+ und der P/O Quotient der oxidativen Phosphorylierung den C-Bedarf beeinflussen können. Über die Änderung des P/O Quotienten ist bei Erbsen möglicherweise ein Regulationsmechanismus für den C-Bedarf der N₂-Fixierung gegeben.

Im Rahmen des vorn BMFT geförderten Projekts SANA — Sanierung der Atmosphäre über den neuen Bundesländern — sollen die Auswirkungen der sich gegenwärtig über dem Gebiet der ehemaligen DDR vollziehenden Änderungen der Schadstoffemissionen auf die Konzentration, Verteilung ud Deposition von primär emittierten und sekundär in der Atmosphäre gebildeten Schadstoffen festgestellt und damit verbundene Auswirkungen auf ausgewählte Kiefernwaldökosysteme der Standorte Rösa (ehemals hohe Immissionsbelastung), Taure (ehemals mittlere Immissionsbelastung) und Neuglobsow (geringe Immissionsbelastung) untersucht werden.

Der durch Industrie, Verkehr und Landwirtschaft verursachte hohe Stickstoffeintrag in unsere Wälder wirkt sich, verbunden mit Niederschlagsarmut und stärker entfalteten Gras- und Strauchschichten, gefährdend auf die Stabilität von Kiefernökosystemen aus (HOFMANN, HEINSDORF, KRAUß 1990).

Aus verfügbaren aktuellen Klimamodellen läßt sich ableiten, daß bei gleichbleibenden Emissionsraten von Treibhausgasen anthropogenen Ursprungs mit spürbaren Veränderungen chemischer und physikalischer Klimafaktoren zu rechnen ist. Die Prognosen bis zum Jahr 2100 besagen: Anstieg der CO₂-Konzentration in der Atmosphäre von derzeit 360 ppm auf 520 ppmVerdoppelung der Ozon-Konzentration der bodennahen LuftTemperaturanstieg zwischen 1,5 und 7 KRückgang der Niederschlagsmengen während der Vegetationsperiode (IPCC, 1990).

Auf Anregung des Wissenschaftlichen Beirates beim Bundesverband Deutscher Gartenfreunde e. V. (BDG) wurde von über 20 Wissenschaftlern des Fachgebietes “Pflanzenernährungslehre„ in Zusammenarbeit mit deutschen und niederländischen Züchtern von Gemüsesaatgut (ohne zusätzliche Forschungsmittel) ein Forschungs- und Untersuchungsprogramm zur Minderung der Belastung von Lebensmitteln pflanzlicher Herkunft mit Schwermetallen in das Arbeitsprogramm ihrer Institute aufgenommen.

Die Wasser- und Nährstoffaufnahme über die Pflanzenwurzel wird durch das genetische Potential der Pflanze und die Umweltbedingungen bestimmt. Der Vorteil eines gärtnerischen Pflanzenbaues in hydroponischen Systemen liegt gegenüber einem Erdanbau darin, daß die externen Bedingungen die Nährstoffaneignung kaum limitieren. Es existieren eine Reihe von Ergebnissen zur Wasser- und Nährstoffaufnahme in Abhängigkeit von Nährstoffangebot, Strahlung, Sauerstoff sowie Luftfeuchtigkeit und Temperatur (Übersicht in Newton & Sahraoui, 1992).

Der größte Teil des Phosphats, das durch Pflanzenwurzeln aus dem Boden aufgenommen wird, muß vorher aus der festen Bodenphase freigemacht werden. Diese “Mobilisierung„ des Phosphats beruht auf folgenden Prozessen: Wenn die Pflanze gelöstes Phosphat aufnimmt, sinkt die Phosphatkonzentration rund um die Wurzel ab (Verarmungszone). In dieser Verarmungszone geht niedergeschlagenes bzw. adsorbiertes Phosphat in Lösung.Der pH-Wert in der Rhizosphäre ist, je nach Anionen-Kationenbilanz der Nährstoffaufnahme, höher oder niedriger als im übrigen Boden. Dadurch kann die Löslichkeit und die Adsorption der Bodenphosphate gefördert bzw. vermindert sein.Die Konzentrationen an Ca++, Mg++, NO₃−, HCO₃− usw. in der Rhizosphäre weichen, als Folge der Nährstoff- und Wasseraufnahme bzw. der Wurzelatmung, ebenfalls von denen im übrigen Boden ab. Auch das beeinflußt die Löslichkeit der Bodenphosphate.Auch die Ausscheidung verschiedener Stoffe aus den Pflanzenwurzeln, z.B. Säuren, Chelatbildner, kann die Phosphatlöslichkeit beeinflussen.Wurzeln besitzen eine externe Phosphataseaktivität, mit deren Hilfe anorganisches Phosphat aus organischen Phosphaten abgespalten werden kann.Der Mykorrhiza, aber auch den Rhizosphären-Bakterien, wird ebenfalls ein wichtige Rolle bei der Phosphatmobilisierung zugeschrieben.

Niedrige pH-Werte im Medium beeinträchtigen das Wurzelwachstum besonders in der Streckungszone (Yan et al, 1992). Frühere Arbeiten haben gezeigt, daß die Hemmung des Streckungswachstums auf eine verminderte H+-Nettoabgabe der im Plasmalemma der Wurzelzellen lokalisierten H+-ATPase zurückgeht. Eine gestörte pH-Regulation im Cytoplasma wurde als wahrscheinliche Ursache der Wachstumsstörungen identifiziert (Schubert und Yan 1991, Yan et al. 1992). Neben erheblichen artspezifischen Unterschieden in der Säureempfindlichkeit sind manche Pflanzenarten (z. B. Mais) in der Lage, sich über eine gesteigerte H+-Nettoabgabe an den Stress anzupassen. Ziel der hier beschriebenen Experimente war es, zu untersuchen, ob eine verbesserte H+-Abgabe nach Anpassung an Säurestress auf eine Veränderung der Lipidkomponenten im Plasmalemma oder auf Veränderungen der H+-ATPase-Aktivität zurückzuführen ist.

Aluminium wird bei niedrigem pH in die Bodenlösung freigesetzt (vgL SCHEFFER-SCHACHTSCHABEL 1992). Erhöhte Aluminiumkonzentrationen hemmen das Wurzelwachstum (MacLEOD und JACKSON 1967). Aluminiumtoxizität ist ein Hauptfaktor bei der Ertragsminderung auf sauren Böden der humiden Tropen (MARSCHNER 1986). Aber auch im gemäßigten Klima unter humiden Standortbedingungen kann Aluminiumtoxizität ein zu beachtender Faktor sein. Aluminiumtoxizität wurde auch als eine der Ursachen fir die “neuartigen Waldschäden„ in die Diskussion gebracht (ULRICH et al. 1979).

In herkömmlichen Modellen des Wassertransportes in Pflanzenwurzeln ist die Endodermis die entscheidende osmotische Barriere. Ihr kommt die Funktion einer “Wurzelmembran„ zu, die Wasser leicht, Nährionen hingegen praktisch nicht permeieren läßt. Analog zur Zelle werden der Wurzel Eigenschaften eines fast idealen Osmometers zugeschrieben mit einem Reflexionskoeffizienten von nahe Eins. Nährsalze werden aktiv über die osmotische Barriere in das Xylem transportiert, von wo aus sie mit dem Transpirationsstrom in den Sproß gelangen. Das Wasser folgt in der Wurzel dem Wasserpotentialgradienten zwischen Bodenlösung und Xylem.

In einer Fülle von Untersuchungen mit der Wurzeldruckmeßsonde (s. Steudle 1992) wurden zwei Phänomene beobachtet, die mit dem herkömmlichen Bild der Wurzel nicht in Einklang zu bringen sind: 1)Viele Nährsalze, fair die Zellmembranen nahezu ideal semipenneabel sind, führten bei Zugabe zum Außenmedium zu einer Änderung im Wurzeldruck, die geringer war als die vorgegebene Änderung im osmotischen Druck. Das bedeutet, daß die Wurzel keine 100%ige Selektivität für diese Salze (gegenüber Wasser) aufwies, obwohl die passive Penneabilität (d.h. das Leck) sehr gering war.2)Wasserflüsse können grundsätzlich auf zwei Arten induziert werden: durch Änderungen im hydrostatischen oder im osmotischen Druck. Die Flüsse sollten dabei nach der herrschenden Meinung unabhängig von der Art der treibenden Kraft sein. In Experimenten mit der Wurzeldnickmeßsonde waren dagegen die hydrostatisch induzierten Flüsse bis zu 3 Größenordnungen größer als die Flüsse in osmotischen Experimenten (s. Beiträge von Murnnann und Rüdinger in diesem Tagungsband).

Hydraulische und osmotische Eigenschaften junger Walnußwurzeln wurden mit Hilfe der Druckmeßmethode untersucht. Die verwendeten Walnußbäumchen (Juglans regia) waren 2 bis 25 Wochen alt. Sie wurden in Sandkultur angezogen und in einer Klimakammer unter kontrollierten Bedingungen gehalten. Durch die Druckmeßsonde konnten der Wurzeldruck, die hydrostatischen und osmotischen Leitfähigkeiten (Lp_rw bzw. Lp_ro), wie auch die Reflexionskoeffizienten (σ) bestimmt werden. Die Leitfähigkeiten berechneten sich dabei aus transienten Flüssen. In einigen Vorversuchen wurde die Wasserleitfähigkeit auch durch stationäre Flüsse ermittelt (z.B. im Drucktopf, durch Exsudation unter Druck, oder durch sog. “Pressure Clamp„, wobei Druck von oben auf die Wurzel gegeben wurde). Die Walnußwurzeln entwickelten Drücke zwischen 0.03 und 0.13 MPa, wobei die jüngsten Wurzeln die geringsten Werte zeigten. Die hydrostatische Leitfähigkeit lag bei (1.8 ± 1.1) · 10−8[m/(s·MPa)], wohingegen die osmotische Leitfähigkeit Werte von (0.0004 bis 0.97) · 10−8[m/(s·MPa)] erreichte. Die geringsten Werte für Lp_ro wurden dabei für die jüngsten, noch nicht voll ausdifferenzierten Wurzeln gemessen. Werte für Lp_rw , die über stationäre Drücke bestimmt wurden (s. auch M. Rüdinger, S.W. Hallgren & E. Steudlei1) lagen im Bereich von 10−8 [m/(s·MPa)] und entsprechen damit den Lp_rw- Werten, die mit der Druckmeßsonde ermittelt wurden. Die Reflexionskoeffizienten lagen zwischen 0.03 und 0.69 und waren unabhängig vom zugegebenen Osmotikum und dem Alter der Wurzel. Die niedrigen Werte für σ sowie die beträchtlichen Unterschiede der hydrostatischen und osmotischen Leitfähigkeit weisen auf unterschiedliche Wege im Wassertransport hin, je nachdem, welche treibende Kraft wirkt (hydrostatischer oder osmotischer Druckgradient). Diese Ergebnisse werden durch das “CompositeTransport Model„ der Wurzel erklärt (Steudle2)).

Transient responses of turgor (P) and growth to water stress were studied in maize roots to evaluate mechanisms that enable plants to adjust growth under limited water supply. Using a cell pressure probe, P was measured across the cortex throughout the expansion zone (3 to 10 mm behind the root tip). Upon exposure of roots to hyperosmotic solutions (KCl or mannitol), P declined rapidly due to water loss to the medium and elongation stopped as soon as P dropped below the yield threshold of growth (Y). However, elongation resumed within minutes, and continuous P measurements during this period indicated two mechanisms that enabled the recovery of growth: a) a reduction of Y from initially 0.6 MPa to values as low as 0.3 MPa, and b) an increase of P during the period of zero growth, presumably due to solute accumulation (transport). The rate of P increase declined with increasing osmotic pressures of the medium (π_m), suggesting that solute accumulation was turgorsensitive. P recovery was confined to younger parts of the elongation zone at π_m= 0.6 MPa, which was associated with a shortening of the elongation zone from initially 10 to 7 mm. The results indicate that solute accumulation could become a rate-limiting process for growth under water stress.

Hydraulische und osmotische Eigenschaften von zwei Jahre alten Fichten (Picea abies (L.) KARST) wurden mit zwei unabhängigen Methoden bestimmt: (1) durch stationäre Flüsse (Exsudation unter Druck, “Pressure Clamp„ und Saugversuch) und (2) durch transiente Flüsse (Wurzeldruckmeßsonden, hydrostatisch und osmotischer Druckgradient). Der Wurzeldruck wurde mit der Druckmeßsonde bestimmt und erreichte nur einen Bruchteil des Wurzeldruckes (−1 bis 4 kPa), der normalerweise in krautigen Pflanzen (50 bis 600 kPa; Kramer 1983) oder Laubbäumen (200 bis 300 kPa; Murrmann & Steudle, in Arbeit; Kramer 1983) gemessen wird. Die hydraulische Leitfähigkeit (Lp_r; m · s−1 · Mpa−1) lag im Bereich zwischen 0.2 und 8 · 10−8 m · s−1 · MPa−1, abhängig von der verwendeten Methode. In Experimenten, in denen die Leitfähigkeit über die Messung des stationären Flusses bestimmt wurde, lag der Wert für Lp_r zwischen 0.19 · 10−8 und 1.2 · 10−8 m · s−1 · Mpa−1 für angelegte Drücke zwischen 0.2 und 0.4 MPa. Bei angelegten Drücken zwischen 0.8 und 1.0 MPa erreichte Lp_r den Wert (1.5 ± 1.3) · 10−8 m · s−1 · Mpa−1. Messungen, bei denen Druck oder Vakuum an der Kapillare angelegt worden war, ergaben die gleichen Werte. Die mit Hilfe der Druckmeßsonde ermittelten Lp_r-Werte (transiente Wasserflüsse) waren in der gleichen Größenordnung wie die aus den Exsudationsmessungen im hohen Druckbereich. Eine um zwei bis drei Größenordnungen geringere hydraulische Leitfähigkeit ergaben Versuche, in denen ein osmotischer Druckgradient die treibende Kraft des Wasserflusses war (“osmotische„ Lp_r- Werte). Diese Werte passen in das Bild, daß Bäume einen großen Unterschied in den beiden Arten der Bestimmung haben im Gegensatz zu krautigen Pflanzen, die dieses Phänomen nicht zeigen (Steudle, 1994).

Im Nordwesten Indiens, insbesondere in den Bundesstaaten Haryana und Punjab, wird mit der höchsten landwirtschaftlichen Produktivität über 50% des indischen Weizens erzeugt. Mit Hilfe von Hochertragssorten, leistungsfähiger Bewässerungssysteme, dem intensiven Einsatz mineralischer Dünger und der gezielten Anwendung von Pestiziden werden trotz hohem Produktionsniveau immer noch Ertragssteigerungen erzielt. Zunehmend tauchen jedoch auch Probleme durch nachlassende Bodenfruchtbarkeit, ungünstige Bodenstrukturen, Nährstoffverluste und Resistenzen auf. Um dieser Gefahr entgegenzuwirken, sollten nachhaltige Produktionssysteme entwickelt werden, in denen neue, leistungsstarke Sorten mit hoher Nährstoffeffizienz eine wichtige Rolle spielen.

Bekanntlich geben Pflanzen über die Wurzeln Stoffe ab und üben damit einen starken Einfluß auf die Wurzelumgebung aus. Während zur Kohlenstoffabgabe aus Wurzeln bereits etliche Befunde vorliegen (HELAL u. SAUERBECK 1989, MERBACH et al. 1990), ist über die Stickstoffabgabe bisher nur wenig bekannt (vgl. aber JANZEN u. BRUINSMA 1989). Bei vielen der bisher beschriebenen Versuche wurden die Pflanzen in z. T. steriler Flüssigkeitskultur gehalten. Es ist jedoch bekannt, daß in feste Substrate größere Stoffmengen abgegeben werden als in Flüssigkeiten (BARBER u. GUNN 1974). Ferner hat sich in Untersuchungen von BIONDINI et al. (1988) gezeigt, daß auch die Mikrobenbesiedlung der Wurzeln einen Einfluß auf die Höhe der Rhizodeposition haben kann. Es lag deshalb nahe, die Stickstoffabgabe in das natürliche Substrat, also in den Boden, zu untersuchen. Eines der Probleme bei derartigen Untersuchungen liegt darin, daß man eine Möglichkeit finden muß, den im Boden befindlichen Stickstoff von dem wurzelbärtigen N zu unterscheiden. Bei geeigneter Versuchsanstellung bietet sich eine Möglichkeit hierzu durch Einsatz von Tracern. Im vorliegenden Experiment wurde daher mit Hilfe von 15N versucht, die Stickstoffabgabe von Weizenwurzeln in Split-root-Gefäßen zu quantifizieren und die im Boden gefundenen 15N-Verbindungen zu charakterisieren.

In einer vorangegangenen Arbeit (REINING et al. 1994) wurde mit Hilfe der “Split-root„-Technik gezeigt, daß die Wurzeln junger Weizenpflanzen ca. 7% des aus einer (mit 15NH₄15NO₃ gedüngten) Gefäßhälfte aufgenommenen 15N an den Boden der anderen (nicht mit 15N versorgten) Gefäßhälfte wieder abgeben können. Bekanntlich ist aber mit dieser Methodik eine vollständige Bilanzierung des im System Pflanze-Boden befindlichen 15N nicht möglich, da die 15N-“behandelte„ Gefäßhälfte (und die zugehörige Wurzelhälfte sowie deren 15N-Freisetzung) nicht in die Berechnung einbezogen werden kann. In der vorliegenden Arbeit sollte daher versucht werden, den Pflanzen mit Hilfe einer 15NH₃- Begasung 15N über die Sprosse zuzuführen. Dieses Vorgehen erschien insofern gerechtfertigt, als in der Literatur die Fähigkeit von Pflanzen zur Assimilation und Verwertung von Ammoniak nachgewiesen worden ist (JANZEN u. BRUINSMA 1989, REINING et al. 1992). Dabei waren solche 15NH₃-Konzentrationen einzusetzen, die einerseits keine phytotoxischen Effekte ausüben, andererseits jedoch eine für den analytischen Nachweis im Boden ausreichend hohe 15N-Anreicherung im System erzielen. Da über die Beweglichkeit der (primär) wurzelbürtigen N-Verbindungen im Boden im Unterschied zu derjenigen der C-Verbindungen (vgl. HELAL u. SAUERBECK 1981, 1989) bisher nichts bekannt ist, sollte neben der Menge des freigesetzten N auch dessen Verteilung in verschiedenen Entfernungen von den Wurzeln untersucht werden.

Robinia pseudoacacia als Vertreter der Baum-Leguminosen zählt zu den wenigen Baumarten, die bei verhältnismäßig hohen jährlichen Zuwachsraten (bis zu 2,5 m) gleichzeitg relativ dichtes und widerstandsfähiges Holz aufweisen.

Die streß-abschwächende Wirkung des Aminoalkohols Monoethanolamin (Colamin, 2-Aminoethanol) und seines Metaboliten Cholin ist durch Untersuchungen an mehreren Pflanzenarten belegt (Fujii et al., 1972; Horvath und Van Hasselt, 1985; Eckert, 1988; Bergmann, 1989; Wejnar, 1989; Bergmann und Eckert, 1990). Glycinbetain als Endprodukt des Abbaus von Monoethanolamin wird durch Pflanzen bei Wassermangel akkumuliert.

Zur Optimierung der N-Düngung werden verschiedene chemische und biologische Methoden eingesetzt, mit denen der im Boden bereits in mineralischer Form vorliegende Stickstoff bzw. das N-Nachlieferungsvermögen der Böden erfaßt wird. Gemeinsam ist diesen Methoden, daß sie den Einfluß der wachsenden Pflanzen, d.h. der Wurzeln, auf die N-Dynamik in der Rhizosphäre nicht erfassen. In den vorliegenden Untersuchungen sollte deshalb der N-Umsatz im Kontaktraum Wurzel-Boden untersucht werden.

Der N-Turnover in landwirtschaftlich genutzten Böden wird wesentlich durch die mikrobielle Biomasse beeinflußt. Die Mikroorganismen steuern durch ihre Aktivität N-Mineralisations- und Immobilisationsprozesse (Transformator-Funktion) und stellen dabei gleichzeitig einen bedeutenden Pool an leicht mineralisierbaren N-Verbindungen dar (Jansson und Persson 1982). Durch die Bestimmung der mikrobiellen Biomasse kann daher ein Beitrag zur Charakterisierung der N-Umsetzungsprozesse im Boden erbracht werden.

Als Reaktion auf ein niedriges P-Angebot führt die Ausscheidung von mehrbasigen organischen Säuren bei einigen Pflanzenarten (z.B. Weiße Lupine, Rotklee) zu einer erhöhten P-Löslichkeit und P-Aufnahme. Dieser Mechanismus ist oft begleitet von einer höheren Eisen- und Aluminiumlöslichkeit. Auf schwermetallbelasteten Böden könnte die Ausscheidung ` von organischen Säuren auch diese Metalle mobilisieren und zur gesteigerten Aufnahme in die Pflanze führen. In zwei Gefäßversuchen wurde der Einfluß von Citrat, zum einen durch die künstliche Zugabe von Citrat (Weidelgras), zum anderen durch den induzierten Citrat-Efflux bei P-Mangel (Weiße Lupine), auf die Mobilisierung und Aufnahme von Cu und Zn untersucht.

Bei Maispflanzen wurden in Gefäßen mit getrennt begasbarem Wurzel- und Sproßraum (Gefäßgröße: h = 20 cm, Ø = 8 cm) über 5 Tage 14C-Bilanzen erstellt. Die Anzucht erfolgte einerseits in Quarzsand. Zum anderen gab es je eine Variante mit Quarzsand und Zusatz von Bakteriensuspensionen (Pantoea agglomerans [D 5/23] oder Pseudomonas sp. [PS I A 12]) oder einer Bodensuspension. Einer weiteren Variante wurde etwas Boden (Sandlehm-Braunschwarzerde, Julius-Kühn-Versuchsfeld; pH = 7, (0,1 N KCl), (Boden/Sand = 1/5) zugemischt. Die CO₂-Freisetzung aus dem Wurzelraum war in allen Varianten gegenüber der Sandvariante erhöht, besonders stark wirkte die Impfung mit den Bakteriensuspensionen. Eine hohe CO₂-Freisetzung aus dem Wurzelraum wurde von verstärkter Assimilatverlagerung in den Wurzelraum begleitet. In einem ethanolischen Wurzelextrakt (Extraktion mit Ethanol) und in der organischen Rhizodeposition erfolgte die Fraktionierung in die Stoffklassen Zucker, Aminosäuren und andere organische Säuren. In allen Fällen war der Anteil der Zucker am höchsten. Wachstumssubstrat und Impfung beeinflussen den Anteil der Stoffklassen an der Gesamtfraktion.

Von der Feuerbohne (Phaseolus coccineus L.) sind bereits einige endogen gesteuerte Rhythmen mit circadianer Periode dokumentiert, so beispielsweise die Oszillation der stomatären Leitfähigkeit. Dieses periodische Öffnen und Schließen der Stomata mit maximalem Durchlaß in der Mittagszeit bewirkt einen in der Folge ebenfalls rhythmischen Verlauf der Transpirationsrate und damit des Wasserbedarfs an den Stomata. Dadurch wird auch bei guter Nachlieferung aus dem Boden das Wasserpotential im Inneren der Pflanze mitunter deutlich gesenkt. Da die Herabsetzung des Wasserpotentials auch auf das Wurzelsystem rückwirkt, lag es nahe, dort nach weiterer circadianer Periodik zu suchen.

Eines der wichtigsten klimarelevanten Spurengase neben dem CO₂ ist das Lachgas (N₂O). Steigende Lachgaskonzentrationen haben erheblichen Anteil an der beginnenden Aufheizung der Erdatmosphäre und der Zerstörung der stratosphärischen Ozonschicht (DUXBURY et al. 1993). Zur Lachgasbildung tragen ganz erheblich die mikrobiellen N-Umsetzungsprozesse der Nitrifikation und Denitrifikation bei. Es liegt daher der Verdacht nahe, daß die mit dem weltweit intensivierten Kulturpflanzenanbau verbundenen Veränderungen im Stickstoffhaushalt der Böden wesentlichen Anteil am Anstieg der Lachgaskonzentration in der Atmosphäre haben. Speziell zum Einfluß der Pflanzen auf die Lachgasemission liegen aber sehr widersprüchliche Befunde vor; sowohl Förderung als auch Hemmung der Emission sind beobachtet worden (STEFANSON 1972, SCAGLIA et al. 1985, HEINEMEYER et al. 1988). Dafür lassen sich zwei Ursachen ausmachen: 1. die außerordentliche Komplexität des Einflusses einer Vielzahl von Faktoren auf die Lachgasemission (d. h. die Pflanzenwirkung kann leicht überdeckt werden — HUTCHINSON und DAVIDSON 1993), 2. meßtechnisch/analytische Probleme bei der exakten Bestimmung der Lachgasemission aufgrund des sehr geringen N₂O-Gehaltes in der Atmosphäre (310 ppb (v) — DENMEAD und RAUPACH 1993). Es sollte daher ein experimentelles System geschaffen werden, mit dessen Hilfe klare Aussagen zum Einfluß von Pflanzen bzw. deren Wurzeln auf die Spurengasemission gewonnen werden können. Nachfolgend wird der derzeitige Entwicklungsstand des Systems beschrieben und über erste Erfahrungen bei seiner Anwendung, speziell bei der Ermittlung der CO₂- und der N₂O-Freisetzung, berichtet.

Zu den ältesten ackerbaulichen Erfahrungen gehört die Tatsache, daß bestimmte Pflanzen nacheinander gut oder schlecht gedeihen. Als mögliche Ursache wird von KLAPP (1958, S. 251) die gegenseitige Beeinflussung von Pflanzen (Allelopathie) mittels chemischer Substanzen (Allelopathika) in Betracht gezogen: “Denkbar ist, daß die sehr verschiedenen Vorfruchtwirkungen der Pflanzen auf Unterschieden in der Art, der Konzentration und der Dauerhaftigkeit ihrerAusscheidungen beruhen„. Der experimentelle Nachweis dafür wurde im Ackerbau bisher nicht erbracht.

Die Bodenlösungschemie ist auf mikroskaligem Niveau vielfältigen Einflüssen unterworfen, die vor allem durch wachsende Wurzeln (Rhizosphäre), Bodenstruktur und Bodenhorizontierung hervorgerufen werden. Die in-situ-Erfassung und Quantifizierung dieser mikroskaligen Variabilitäten wäre für ein besseres Verständnis sowohl von Rückkopplungsbeziehungen zwischen Bodenlösungschemie und Pflanzenernährung, als auch von Transportvorgängen im Boden (z.B. Makroporenfluß) von wesentlicher Bedeutung. Bislang scheiterte eine in-situ-Erfassung mikroskaliger Variabilitäten der Bodenlösungschemie sowohl an fehlenden Probenahmeeinrichtungen. als auch an der Schwierigkeit kleinste Probenmengen zu analysieren.

For a better understanding of the matter dynamics at the root-soil interface many model approaches of the process dynamics in the rhizosphere have been developed. They usually describe the transport of a special substance (ions, protons, soluble carbon components) by a diffusion-convection equation and go back to the classical model approach of Nye and Marriott (1969) and are extended, in some cases, by source or sink terms to account for simultaneous matter transformations (e.g. due to microbial activity) in combination with root induced uptake or excretion of those substances (Nye and Tinker, 1977; Nye, 1981; Newman and Watson, 1977; Barber, 1984; Darrah, 1991 among others).